§ 3. Случай релаксационной системы

До сих пор рассматривались почти гармонические автоколебания. Однако синусоидальные периодические процессы являются как бы предельным случаем или некоторым исключительным, хотя и очень важным для понимания их сущности, режимом поведения

разнообразных релаксационных кинетических систем. Такие режимы обычно возникают во всякой автоколебательной системе вблизи порога ее возбуждения. Наиболее распространенными в биологии являются именно релаксационные колебания, когда ход кинетических переменных во времени сопровождается изломами, пиками, гладкие участки кинетических кривых сочетаются с резкими выбросами. С примерами таких колебаний мы уже встречались. Остановимся вкратце на основных особенностях релаксационных кинетических автоколебаний.

Во-первых, необходимо отметить, что явление релаксационных периодических переключений свойственно биологической кинетике, так как такие автоколебания возникают в результате взаимодействия триггерных систем. Последние же являются, как мы видели, основным элементом механизмов управления на уровне клетки. Хорошо известные механические и электрические автоколебания, в противоположность кинетическим релаксациям, часто определяются резонансным элементом — линейной колебательной системой с хорошей добротностью. Механизм автоколебаний при этом сводится к периодической подкачке энергии в колебательный контур (или к маятнику часов) и к ограничению роста амплитуды автоколебаний. Аналогия между автоколебательными процессами в биологии — такими, как релаксация в первичном жизненном цикле (гл. 3, [П47]) или автоколебания, возникающие при сосуществовании «равноправных видов» (гл. 2, § 6),- и разрывными колебаниями электрических и механических систем возникает там, где последние не имеют частотно-избирательного резонансного элемента. К ним, например, относятся различные релаксационные электронные генераторы или гидродинамические объекты типа периодически извергающегося гейзера.

Во-вторых, именно релаксационные колебания играют важную роль в процессе эволюции. Мы уже говорили, что они обеспечивают высокую продуктивность первичного жизненного цикла. Важно понять, как такие процессы организуются в пространстве и во времени.

В-третьих, одним из основных режимов, наблюдаемых в возбудимых средах, является режим релаксационных автоколебаний.

Наиболее характерными являются пилообразные автоколебания, которые имеют на фазовой плоскости предельный цикл, близкий к прямоугольному, а также автоколебания пичкообразной формы с треугольным предельным циклом. Пилообразными колебаниями и их синхронизацией мы займемся в настоящей главе. Возбудимым средам с треугольным предельным циклом посвящена гл. (см. также [3]). В качестве примера таких колебаний в химии укажем на кинетические кривые в реакциях окисления малоновой и броммалоновой кислот броматом в присутствии ионов церия. В ходе этих реакций происходит изменение концентрации которая возрастает за счет окисления броматом и затем падает при восстановлении малоновой или броммалоновой кислотой. В работе [4] экспериментально показано, что в зависимости от

начальных концентраций в системе могут наблюдаться самые разные типы кинетических кривых, некоторые из которых имеют пилообразную форму. На рис. 10.3 приведены записи пилообразных кинетических кривых, которые показывают изменение концентрации со временем.

Ряд ферментативных реакций также имеет пилообразную форму колебаний.

Рис. 10.3. Типичные формы кинетических кривых изменения концентраций ионов церия в реакции Белоусова — Жаботинского [4].

Рис. 10.4. Изменение концентраций продукта и субстрата (в безразмерных переменных) в модели ферментативной реакции [5].

На рис. 10.4 показано, как изменяются во времени безразмерные концентрации продукта у и субстрата в модели ферментативной реакции с субстратным и продуктным угнетением при различных параметрах [5]. Пилообразные автоколебательные системы имеют на фазовой плоскости предельный цикл характерной формы, близкой к параллелограмму. Например, колебания, изображенные на рис. 10.4, имеют предельный цикл, показанный на рис. 10.5. Скорость движения изображающей точки по различным сторонам прямоугольника не одинакова. В частности, в данном случае, когда растет, меняется мало и медленно. Убывание сопровождается быстрыми изменениями Именно поэтому форма колебаний пилообразная, близка к последовательности сравнительно редких -образных импульсов.

Рис. 10.5. Предельный цикл для автоколебаний, изображенных на рис. 10.4.

Заметим, что и точечная базовая модель (10.1) при для целого ряда возбудимых сред также имеет на фазовой плоскости предельный цикл, близкий к прямоугольному.

Ниже будет показано, что диффузионные связи по быстрой и по медленной переменным играют принципиально различные роли в организации АВ-процессов и, в частности, в поддержании синхронизма в пространстве.

Для простоты мы рассмотрим случай симметричных треугольных колебаний предельный цикл которых представляет собой прямоугольник со сторонами, параллельными осям (рис. 10.6, а). Путем переноса начала координат в центр предельного цикла (в точку О) мы получим автоколебания

изображенные на рис. 10.6, б. Параметр А определяет амплитуду колебаний а параметр амплитуду колебаний Уравнение, описывающее поведение такого генератора, можно записать в виде

где знак плюс берется при движении изображающей точки от до по правой стороне прямоугольного цикла, а знак минус — при движении изображающей точки от до —А по левой стороне цикла. Считается, что движение по горизонтальным участкам цикла совершается мгновенно. Половина периода треугольного колебания равна времени движения изображающей точки от — до и соответственно круговая частота

Уравнение (10.22) — первого порядка и получается путем редукции изсистемы кинетических уравнений второго порядка, в которые входят концентрации двух веществ, х и у.

Рис. 10.6. а) Прямоугольный предельный цикл; 1 к 2 — изображающие точки первой и второй систем, отличающихся фазой, б) Изменения переменных и

Прежде чем перейти к проблеме синхронизации в распределенной релаксационной системе, рассмотрим, как происходит взаимная синхронизация в двух связанных между собой релаксаторах. Предположим, что в двух связанных диффузией реакторах полного перемешивания протекают автоколебательные процессы, каждый из которых определяется прямоугольным предельным циклом, казанным на рис. 10.6. Пусть эти процессы отличаются лишь периодами. Если отличие периодов не велико, то при достаточной проницаемости смежных стенок реакторов автоколебания в них будут синхронными. Теория взаимной синхронизации релаксаторов рассмотрена в работах ]. Здесь мы лишь обсудим на качественном уровне принципиальное отличие для синхронизации связи по медленной переменной и по быстрой (имеющей разрывы) переменной

Итак, пусть изображающая точка в первой системе обходит предельный цикл за время а изображающая точка второй системы (2) — за время Для определенности пусть Если реакторы не связаны, то автоколебания будут независимы. Если имеется связь по переменной тогда, в то время как точки 1 и 2 будут двигаться по одной стороне цикла, за счет

выравнивания концентраций расстояние между ними установится вполне определенным и изменяться не будет. Это и есть синхронизация.

Пусть теперь связь осуществляется лишь по быстрой переменной В этом случае, когда обе изображающие точки движутся по одной из горизонтальных сторон предельного цикла, разность по х равна нулю, и нет причины для сближения точек или осуществления синхронизации. Разность концентраций возникает тогда, когда одна из точек совершает скачок и обе точки находятся на разных горизонтальных сторонах цикла. Если же точки снова попадают вместе на одну из горизонтальных сторон, то они теряют между собой связь. Таким образом, при связи лишь по быстрой переменной х не следует ожидать устойчивой синхронизации.

В работе [6] аналитически исследовалась взаимная синхронизация двух связанных генераторов типа (10.1) или цепочки из двух релаксаторов (10.2). Было показано, что полоса синхронизации

Вспомним, что в квазигармоническом случае (см.

Таким образом, при увеличении релаксационности системы (отношения все большую роль для синхронизации играет связь по медленной переменной, тогда как связь по быстрой переменной почти ничего не добавляет в увеличение полосы синхронизации.

Вопрос о синхронизации в распределенной «базовой» системе (10.1) и ее дискретном аналоге (10.2) решался нами в для частного случая, когда точечная система имеет прямоугольный предельный цикл, а быстрая переменная меняется по закону (10.22) (см. также [7]). Для цепочек релаксаторов с базовой точечной моделью (9.11) легко применяется метод усреднений, с помощью которого получается система уравнений для разностей фаз между соседними релаксаторами. Исследуя соответствующую систему для разностей фаз на устойчивость, можно получить значения полосы синхронизации для различных расстроек в цепочке генераторов или различных распределений парциальных частот вдоль цепочки. В результате получаются формулы, аналогичные (10.21). При этом зависимости от характера распределения парциальных частот для почти гармонических и релаксационных генераторов идентичны. Величина от коэффициентов связи зависит так же, как и в случае двух связанных генераторов (см. формулы (10.24) и (10.25)). Вообще же

где коэффициент К определяется формой автоколебаний точечной базовой модели (10.1).

Распределение разностей фаз в цепочках синхронно работающих релаксационных генераторов также качественно совпадает с распределениями разностей фаз в цепочках квазигармонических осцилляторов (см. рис. 10.2). Интересующихся подробным

рассмотрением данной проблемы мы адресуем к работе Здесь же ограничимся следующими выводами: 1. Полоса синхронизации в релаксационных системах может быть много больше, чем в почти гармонических. 2. Если в системах с малой нелинейностью диффузионные связи по х и у должны одинаково учитываться, то при важно учитывать связь лишь по медленно меняющейся переменной. 3. Независимо от степени релаксационности выполняются следующие положения: а) при равных условиях ведущими генераторами, которые захватывают все остальные, являются генераторы, обладающие более высокими частотами; б) наиболее просто осуществляется синхронизация на основном тоне; в) генератор, который расстроен по отношению ко всем остальным, тем легче синхронизуется, чем ближе он расположен к середине цепочки; г) наибольший скачок разности фаз наблюдается между расстроенным генератором и соседними к нему.