Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике § 2. Влияние среды на рост популяцийПонятие о лимитирующих факторах восходит к работам Либиха, сформулировавшего в середине прошлого века «принцип минимума». В настоящее время принципы «узкого места» Иерусалимского [18, 19] или «бутылочного горлышка» Пауэлла [20], дополненные условием ретроингибирования [21], являются основой для количественного исследования законов развития сложных биологических систем. Однако раньше чем было проведено глубокое теоретическое обоснование идеи лимитирующего звена, в математических моделях скорость роста биомассы (или численности популяции) задавалась как функция некоторого фактора, ограничивающего рост. Скорость роста биомассы х при неограниченных ресурсах питательных веществ должна быть пропорциональна биомассе:
где Популярность формулы Моно, сохраняющаяся до наших дней, заключается не только и не столько в удобстве вычислений (сам Моно именно это обстоятельство приводил в качестве аргумента в пользу своей формулы), сколько в ее сходстве с формулой Михаэлиса — Ментен для скорости ферментативной реакции. После появления работ Иерусалимского об «узком месте», т. е. о самой медленной энзиматической реакции, определяющей весь ход биохимического процесса, это сходство получило неформальное содержание. Закон роста Моно (3.8) стали рассматривать как скорость реакции «узкого места» в цепи ферментативных реакций переработки субстрата.
Рис. 3.4. Зависимость удельной скорости роста от концентрации субстрата при: В разное время разными авторами предлагалось много вариантов записи функции
описывающую субстратное ингибирование (с константой при больших концентрациях
в зависимости от параметра ингибирования Наряду с зависимостью удельной скорости роста
Иерусалимским и Нероновой [24] была экспериментально исследована зависимость удельной скорости роста
Это известный закон Моно — Иерусалимского. Различные варианты подобных мультипликативных зависимостей можно найти в обширном обзоре [23]. Если ингибирование происходит продуктами метаболизма, количество которых пропорционально биомассе:
Отметим попутно, что Кобозев и др. (см. [25]) предлагают вывести закон Ферхюльста, пользуясь понятиями формальной кинетики. Рост биомассы представляется в виде обратимого автокаталитического размножения «прототипов»: Если микроорганизмы питаются не одним, а несколькими субстратами и (или) угнетаются несколькими ингибиторами, возникает вопрос: существует ли в каждый данный момент единственный лимитирующий фактор или могут быть «мультипликативные» зависимости от разных факторов? В последнем случае скорость роста представляется в виде произведения двух функций, каждая из которых зависит только от одного фактора. Например, для двух субстратов
Это означает, - что скорость роста определяется не только тем субстратом, который находится в минимуме, но реагирует также на изменения другого субстрата. При другом подходе к проблеме лимитирования записывается условие точного переключения, а именно
В этом случае скорость роста определяется самым узким местом: она зависит только от одного субстрата, лимитирующего рост, и перестает совсем от него зависеть, когда лимитирующим становится другой субстрат. Проблема «переключения узких мест» исследовалась экспериментально в работах Иерусалимского и Нероновой [24] на примере действия двух ингибиторов. На рис. 3.5 приведены зависимости скорости роста пропионовых бактерий от концентрации продукта их жизнедеятельности — ацетата.
Рис. 3.5. Зависимость скорости роста Наличие горизонтального участка подтверждает принцип точного минимума: при малых концентрациях ингибитора (ацетата) последний совсем не влияет на скорость роста, зато в игру вступает другой ингибитор — пропионат. Иначе говоря, имеет место условие точного переключения:
Математическая модель, описывающая строгий принцип минимума, была предложена и исследована в [19] (см. также Таким образом, выражение типа (3.14а, б) представляется сейчас более обоснованным, нежели мультипликативная форма (3.13), как экспериментально, так и теоретически. Не будем здесь далее перечислять возможные модели, учитывающие влияние среды; их можно найти в обзорах и монографиях [23, 25-29, П38]. Заканчивая обсуждение влияния факторов внешней среды на рост клеток, упомянем еще об одном важном обстоятельстве. Во всех приведенных моделях параметрами, управляющими ростом биомассы, были концентрация субстратов или ингибиторов в околоклеточном пространстве. На самом же деле биосинтез должен зависеть лишь от соответствующих внутриклеточных концентраций. Проблема диффузии (пассивной или активной) субстрата через клеточную мембрану занимает большое место в моделировании клеточного роста (см., например, [301). Мы, однако, в нашем изложении будем полагать, что процесс диффузии не является «узким местом» и лимитирующим рост фактором служит недостаток субстрата во внешней по отношению к клетке среде.
|
1 |
Оглавление
|