§ 7. Автоколебательные системы, связанные через общую среду

До сих пор мы рассматривали системы, в которых отдельные автогенераторы-клетки в цепи связаны лишь со своими соседями. В живых объектах часто бывает так, что локализованные автоколебательные системы связаны между собой через общую среду. Такой средой может, например, являться движущаяся протоплазма в тяжах плазмодия миксомицета [10, 11]. Клетки асцитной карциномы Эрлиха синхронно изменяют размеры своих ядер [24], синхронно пульсируют лизосомы внутри клеток [25]. Можно привести и другие важные примеры. Конечно, эти синхронные автоколебания имеют сложный характер, часто бывает трудно выделить собственно локализованную автоколебательную систему и внешнюю среду. Однако представляет интерес рассмотреть идеализированную модель, которая описывает синхронизацию при связи через общую среду. Такое рассмотрение было достаточно подробно проведено в гл. и в [26]. Здесь мы остановимся лишь на некоторых результатах.

Итак, обратимся к математической постановке задачи. В качестве модели автоколебаний выберем, как это делалось и в других случаях, уравнения Ван-дер-Поля. Пусть имеется реакторов с одинаковыми объемами Обозначим через концентрации двух веществ в реакторе, а через х и у — концентрации этих веществ вереде. Среда имеет объем Тогда уравнения, описывающие нашу систему, запишутся следующим образом:

Нумерация реакторов для удобства дальнейших выкладок ведется от до (т. е. ). В уравнениях коэффициенты диффузии веществ х и у из реактора в среду, а коэффициенты диффузии из среды в реактор. Если проницаемость стенок реакторов для молекул х и у одинакова в обе стороны, то между величинами существуют следующие соотношения:

Будем считать, что генераторы отличаются друг от друга лишь частотами и что Последние два уравнения системы (10.44) являются линейными. Поэтому можно выразить приближенно через Если в системе установилась синхронная частота и решение записано в виде

то

Здесь малые сдвиги фаз (если VV).

Преобразуем теперь систему (10.44). Воспользовавшись выражениями (10.47) и пренебрегая членами порядка получим следующее уравнение для

Здесь

Таким образом, мы получили эквивалентную систему связанных генераторов. Каждый генератор имеет более низкую собственную частоту и отрицательное затухание малую «нелинейную жесткость» и связан со всеми другими генераторами. Коэффициент связи мал, и, как уже отмечалось, функции под знаком суммы сдвинуты на малую фазу (для простоты будем считать, что

Напишем систему укороченных уравнений для

В общем случае даже стационарные значения найти весьма затруднительно. Поэтому задачу приходится решать при некоторых специальных предположениях. Во-первых, амплитуды всех

свободных генераторов будем считать одинаковыми и равными Во-вторых, для простоты положим, что распределены равномерно на интервале частот от до Случай симметричного распределения частот представляется интересным и может соответствовать многим реальным приложениям. Так как и малы, можно представить стационарную амплитуду генератора в виде: Тогда из уравнения для амплитуды системы (10.50) получим выражение для стационарного значения поправки

Здесь учтено, что

С помощью второго уравнения системы (10.50) получим

В (10.52) отброшены члены, умноженные на малый множитель Расстройка

Подставляя (10.51) в и полагая получим для стационарных значений фаз уравнение

где

Синхронную частоту можно определить из уравнения для «нулевой» фазы

Здесь

Для того чтобы вычислить необходимо узнать величину а. С ее помощью также можно определить полосу синхронизации следующим образом. Наибольшая расстройка получается из формулы (10.53):

Тогда полоса синхронизации равна:

Из (10.54) и (10.57) следует, что

Подставляя эту величину в выражение для имеем

В силу эквидистантности частот Если велико, то можно представить в виде интеграла:

Чтобы найти нужно исследовать на устойчивость систему уравнений для амплитуды изистемы (10.50) и фазы (10.52) вблизи стационарных значений Если обозначить малые отклонения от стационарной амплитуды и фазы через

получим в результате линеаризации

По амплитуде рассматриваемая система (10.60) всегда устойчива в силу неравенства которое является следствием условий малости Поэтому устойчивость будет определяться уравнениями для отклонений фазы

Характеристическое уравнение системы (10.61) представится в виде

Здесь

Пользуясь теоремой Гершгорина [27] об областях локализации собственных чисел мы можем оценить величину при которой

существуют устойчивые синхронные автоколебания. Так как детерминант имеет действительные коэффициенты и симметричен относительно своей диагонали, принимает только действительные значения. Согласно упомянутой теореме все будут иметь отрицательные значения, если

Эти неравенства означают, что все круги Гершгорина лежат в левой полуплоскости таким образом, неравенства (10.63) являются достаточными условиями устойчивости. Так как, согласно (10.58), растет вместе с убывает, то неравенства (10.63) выполняются, если

Вычисляем сумму в (10.64):

Подставляя эту величину и значение из (10.59) в неравенство (10.64), получим формулу для определения

Графическое решение этого трансцендентного уравнения дает значение Подставляя в формулу (10.57), имеем

Если рассмотреть совместно формулы (10.66) и (10.54), то можно отметить, что при малых углах имеет порядок Сравним величину для генераторов, имеющих эквидистантное распределение собственных частот, с полосой синхронизации в следующих случаях:

а) имеется генераторов с частотой генераторов с частотой тогда

б) если генератора работает на частоте а два имеют частоты, соответственно, и то

Случай (а) легко сводится к расчету взаимной синхронизации двух генераторов с частотами В случае генератора фактически захватывают частоты крайних генераторов. Полоса синхронизации в случае равномерного распределения частот несколько меньше, чем в случае (б), и больше, чем в случае, когда генераторы разбиты на две группы с одинаковыми частотами.

Как мы видели, наиболее распространенными режимами автоколебаний в химии и биохимии являются релаксационные.

Несложные вычисления приводят к следующему результату:

где так же, как и в (10.26), мера релаксационности.

Таким образом, релаксационный характер автоколебаний вызывает примерно такое же увеличение полосы синхронизации по сравнению с квазигармоническим режимом для случая связи через среду, как и в случае реакторов, непосредственно связанных друг с другом, чего и следовало ожидать.

Однако величина полосы синхронизации даже для релаксационных систем может оказаться недостаточной для обеспечения синхронизации различных периодических процессов, происходящих в изолированных и взвешенных в среде клетках.

Рис. 10.8. Объемы связанные через общую среду, в которых локализованы автоколебательные системы с различными собственными частотами.

При ассоциативных процессах отдельные клетки могут «слипаться» между собой, образуя непосредственные контакты клеточных мембран. Тогда справедлива модель (10.2). Полоса синхронизации в таких слипшихся комках клеток сильно возрастает за счет того, что становится пропорциональной а не как при связи через среду (10.66).

В частности, ассоциация злокачественных клеток приводит к тому, что взаимная синхронизация их жизненных циклов становится более вероятной. Экспериментальные данные по этому поводу содержатся в работе [28].

Представим себе теперь, что генераторы связаны со средой в длинной и узкой трубке, в которой нет полного перемешивания (рис. 10.8). Связь между генераторами осуществляется либо за счет диффузии, либо за счет конвективного потока. При диффузионной связи влияют друг на друга лишь близлежащие генераторы. Расстояние, на котором они, в принципе, могут синхронизоваться, определяется диффузионной длиной

при этом, конечно, должно выполняться условие синхронизации, подобное (10.66). Для автоколебательных реакций гликолиза см, а для темновых реакций фотосинтеза см. Если считать, что колебания происходят внутри хлоропластов, то в зеленой клетке с размером может осуществиться полная синхронизация. Синхронизация периодических сокращений фибрилл в тяжах плазмодия миксомицета может осуществиться на значительно больших расстояниях, так как характерная скорость течения протоплазмы а период автоколебаний т. е. см. Отметим, однако, еще раз, что сама протоплазма в плазмодии

может выступать не только как пассивный переносчик «синхронизующего» фактора (быть может, ионов но и как элемент автоволновой системы. Поэтому модели связанных через среду автоколебательных систем могут быть сложнее, чем рассмотренные в этом параграфе (см. [29, 30]).