§ 2. Базовая модель релаксационных возбудимых сред

Хотя уравнение с одной переменной типа (9.2) до сих пор интенсивно исследуется и находит все большее применение, для математической биофизики более общей базовой моделью является

система второго порядка, в которой выделены быстрая х и медленная у переменные:

Основные требования, предъявляемые к базовой модели,— это возможность с ее помощью качественного предсказания бифуркаций, скачков, неустойчивости в течении исследуемого процесса во времени и пространстве, определения его поведения в зависимости от параметров.

Рис. 9.3. Нуль-изоклины базовой модели (9.11).

Будем считать, для простоты, что связь в пространстве осуществляется только за счет быстрой переменной х, система (9.11) безразмерна, масштабы характерных времен таковы, что в области их изменения имеют одинаковые по порядку максимальные значения. «Топология» фазового портрета системы (9.11) показана на рис. 9.3. Нуль-изоклина представляет собой -образную зависимость Нуль-изоклина может по-разному пересекать кривую В точечной системе, соответствующей системе (9.11), в случае I осуществляется ждущий режим, в случае II — триггерный режим, а в случае III — автоколебательный режим.

Остановимся теперь на биофизическом смысле переменных х и у для разных активных сред.

Как показано в монографии система (9.11) достаточно хорошо описывает распространение БИ в живых мембранах, которые более подробно изучаются с помощью уравнений Хочкина — Хаксли и Нобла. (Эти системы значительно сложней, чем (9.11), так как имеют по четыре независимых переменных и решаются на ЭВМ.) Для аксонов и волокон Пуркинье в базовых моделях представляет собой изменение мембранного потенциала, а медленная переменная у пропорциональна проводимости мембраны для ионов калия. Нелинейная функция Р(х, у) является вольт-амперной характеристикой полного ионйого тока через мембрану — натриевого, кальциевого и калиевого:

Переменная у пропорциональна изменению одного лишь калиевого тока. Величина для случая распространения БИ по аксону больше, чем для волокон Пуркинье. В обоих случаях она мала так как обратно пропорциональна большому времени установления калиевого тока и увеличивается с ростом температуры. Ясно также, что пренебрежимо мало по сравнению с

Математическое описание нейронных сетей с помощью кинетических моделей ведется сейчас широким фронтом. Некоторые итоги таких исследований подведены в

Перечислим главные трудности, имеющиеся на пути построения математической теории нервных сетей. Во-первых, эти системы состоят, как правило, из разнородных нейронов, связи между которыми осуществляются с помощью случайной сети отростков-дендритов. Во-вторых, в нервных тканях могут распространяться как сигналы возбуждения, так и торможения. -третьих, ответная реакция нейрона зависит не только от величины возбуждающего потенциала, который его достигнет, но и от индивидуального порога срабатывания нейрона. -четвертых, эти пороги срабатывания определяются предысторией процесса.

В целом нейронная сеть неоднородна и описывается сложными нелинейными интегродифференциальными уравнениями, хотя в их основе лежит уравнение для быстрой переменной — электрического потенциала. С другой стороны, параметры моделей нервных тканей, которые должны определяться из опыта, известны значительно хуже, чем в моделях Хочкина — Хаксли и Нобла. И все же одной из простейших моделей непрерывной нервной сети, состоящей из возбуждающих и тормозящих нейронов, является однородная модель, которая описывается базовой системой (9.11) (см. работы [7, 8]). В этом случае х и у имеют смысл числа волокон дендритов в активном состоянии, приходящихся на единицу «объема» сети в ак-сонных деревьях возбуждающих и тормозящих нейронов соответственно.

Для моделей АВ-реакций быстрой является автокаталитическая переменная, а медленная переменная пропорциональна концентрации катализатора. Для химических АВ-реакций величина Заметим, что автоколебательные химические реакции описываются более точно системами третьего порядка. Для этого в базовую модель (9.11) добавляется еще одно уравнение для второй медленной переменной, что позволяет объяснить такие интересные АВ-режимы, как ведущие центры (см. § 6 настоящей главы).