Пред.
След.
Макеты страниц
Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике § 2. Проблема выбора единого кодаИтак, мы рассмотрели два этапа эволюции, в результате которых были построены первичные объекты — комплексы биспираль — белок с окружающими их адаптерами-слепками, способные к достаточно интенсивной авторепродукции и наследованию свойств. Можно сказать, что при этом уже образуется свой код для каждого отдельного объекта (и для совокупности тождественных объектов), однако, единого кода для всей биосферы еще нет. Он возникает на следующем этапе — в результате отбора. На третьем этапе эволюции — этапе возникновения единого кода — главную роль играет взаимодействие популяций. Последнее может быть обусловлено двумя причинами: конкуренцией за питательный субстрат (если его приток ограничен) и прямым антагонизмом. Проблемы отбора на уровне конкурирующих гиперциклов в теории эволюции решаются методами математического моделирования. Сформулируем прежде всего цель, которую в данном случае преследует математическое моделирование. Она состоит в том, чтобы дать ответ на следующие вопросы. 1. Может ли в результате взаимодействия образоваться «чистая» популяция, обладающая одним вариантом кода, если вначале имеется смешанная популяция, в которой присутствуют гиперциклы с различными вариантами кода? 2. Происходит ли в этом процессе выбор одного варианта из нескольких возможных (т. е. возникновение информации) или же происходит отбор одного выделенного варианта? 3. Является ли процесс помехоустойчивым, иными словами, сколь существенную роль играют мутации и возможные ошибки в трансляции и репродукции? В книге Эйгена и Шустера
где быстрее процесса отбора. Благодаря этому условию число независимых переменных в модели (2.2) равно В простейшем случае постоянного коэффициента размножения зависимость
В случае конкуренции двух типов гиперциклов
Система (2.4) имеет два стационарных состояния: 1) Если априорные преимущества вариантов невелики, т. е. Модель, учитывающая только антагонистические взаимоотношения, была записана нами в виде
Здесь второй член описывает взаимодействие гиперциклов разного типа (поэтому в сумму не входят члены с размерные переменные
Система (2.6) имеет
Рис. 2.3. Фазовый портрет системы (2.6) с антагонистическим взаимодействием (симметричный случай). Фазовый портрет системы (2.6) при Таким образом, модель (2.6) описывает образование чистой популяции при любых начальных условиях: в конце процесса образуется единый код, т. е. происходит выбор одного варианта из двух равноправных. Сама возможность выбора определяется тем, что симметричное состояние неустойчиво и сепаратриса делит все фазовое пространство на две части равного объема. Система (2.5) при не равных, но сопоставимых коэффициентах имеет те же свойства. В случае
Фазовый портрет системы (2.7) при
Рис. 2.4. Фазовый портрет системы (2.7) с антагонистическим взаимодействием (несимметричный случай). Результат процесса отбора зависит от начального состояния, т. е. от положения изображающей точки в начальный момент. Вероятность попадания ее в область I (или II) зависит от соотношения параметров, но не очень сильно — она определяется отношением объемов областей притяжения. В предельном случае На примере рассмотренных моделей (2.3) и (2.5) можно пояснить разницу между выбором и отбором на математическом языке. Под словами «естественный отбор» (по Дарвину) обычно понимают выживание «наилучшего» (наиболее приспособленного) варианта и отмирание всех остальных. Предполагается, что результат процесса предопределен тем, что один из вариантов является наилучшим. В модели (2.3) это выполняется всегда, так как там «выживает» только наилучший вариант. В модели (2.5) отбор означает стремление к устойчивому состоянию в случае, если система уже находится в области его притяжения, т. е. происходит движение изображающей точки по устойчивой траектории в области I (или в области II), но не по сепаратрисе. Термин «наилучший» в этой модели означает наиболее быстрорепродуцирующий, т. е. обладающий наибольшим значением коэффициента Слово «выбор» имеет несколько другой смысл. Если рассматриваемая система мультистационарна, т. е. имеет несколько устойчивых стационарных состояний со сравнимыми по объему областями притяжения, отделенными друг от друга сепаратрисами, то под выбором понимается случайный (непредсказуемый) процесс, в результате которого реализуется начальное состояние в той или иной области притяжения (выбор начальных условий). При этом «выживает» не обязательно «наилучший». Таким образом, преимущества определяются параметрами системы (т. е. коэффициентами репродукции той или иной популяции). Выбором фиксируются начальные условия системы. Отбор можно рассматривать как процесс усиления выбора (доведения его до конца), протекающий с учетом и параметров и начальных условий. Мы специально остановились на этом вопросе, потому что понятие «естественный отбор», употребляемое без должного анализа, оказывается часто двусмысленным. Вернемся к модели (2.5). Она описывает процесс отбора при неограниченных ресурсах субстрата, поэтому численность «побеждающего» вида стремится к бесконечности. В более реалистическом случае мы должны кроме антагонистических взаимодействий учесть также и конкурентную борьбу всех особей за субстрат. Соответствующую модель можно записать в форме [26]:
Модель (2.8) позволяет исследовать процесс отбора (или выбора) на всех фазах развития (как в экспоненциальной, так и стационарной). Хотя она и не ограничена условием постоянства суммарной концентрации биомассы, она описывает эффект замедления роста и стремления суммарной биомассы к пределу. В случае
где, по нашему предположению, В зависимости от соотношения между коэффициентами система (2.9) описывает два существенно различных варианта отбора. Пусть сначала Пусть теперь и Последние две точки устойчивы и соответствуют чистым популяциям.
Рис. 2.5. а) Фазовый портрет системы (2.9): а) в случае слабого антагонизма б) при сильном антагонизме Первые две неустойчивы, из них вторая является седлом, через которое проходит сепаратриса, разделяющая фазовое пространство на две области притяжения Итак, имеющиеся теоретические модели описывают механизм возникновения отбора или выбора «чистого» состояния (единого кода) как в случае большого селективного преимущества одного варианта, так и в случае малых селективных преимуществ (и даже в отсутствие носледних). Оценить величину селективных преимуществ первичных гиперциклов сейчас трудно, ясно, однако, что наиболее важные события разыгрывались, когда селективные преимущества были невелики и основную роль играло антагонистическое взаимодействие. Подчеркнем, что в этом случае имеет место возникновение информации (выбор), а не проявление заранее предопределенного варианта (отбор). До сих пор мы не касались вопроса о роли спонтанных мутаций, т. е. изменений последовательности нуклеотидов в процессе возникновения кода. Случайные изменения последовательности нуклеотидов с точки зрения передачи и запоминания информации являются помехами и, следовательно, вопрос сводится к исследованию помехоустойчивости процесса. Этот вопрос рассматривался в ряде работ [П63, 13, 14, 15] и в несколько упрощенном варианте в [26]. Результаты работ в главном совпадают; мы в изложении будем следовать [26]. В потоке внешних воздействий можно выделить две части: случайную, среднее по времени значение которой равно нулю, и систематическую — с ненулевым средним значением. Методы исследования этих частей несколько различаются. Для исследования роли случайной части необходимо включить в правую часть модели случайную функцию с заданной амплитудой и дисперсией; модель после этого перестает быть чисто динамической. Для исследования систематических помех достаточно дополнить модель членами, учитывающими лишь среднее по времени влияние, модель при этом остается динамической. Устойчивость процесса отбора по отношению к систематическим помехам зависит прежде всего от уровня помех, т. е. от вероятности мутаций в единицу времени и вероятности ошибочной репликации. Следует учитывать также различие в характере повреждений, вызываемых помехами. При ошибочной редупликации (или в результате мутаций) могут возникнуть как летальные варианты, т. е. гиперциклы с весьма малой репродуктивной способностью, так и гиперциклы, способные к дальнейшему развитию, но отличающиеся от исходного. Характер повреждений зависит от стадии развития. На первой стадии (до возникновения адаптеров) все мутации и ошибки ведут к равноправным вариантам, летальных вариантов нет. На второй стадии, после образования адаптеров, но до возникновения единого кода летальные мутации существенной роли не играют, поскольку сводятся к уменьшению скорости репродукции. При исследовании устойчивости третьего этапа, т. е. процесса отбора, следует учесть, что при одном и том же уровне помех процесс оказывается более или менее чувствительным к помехам в зависимости от характера модели, в основном, от ее грубости (в смысле Андронова). При этом наиболее важны мутации, которые не ведут к летальному исходу, но изменяют код, т. е. переводят гиперцикл из одного состояния в другое. Их мы и будем принимать во внимание. Рассмотрим влияние помех в рамках приведенных выше моделей, учитывая переброс особей из одной популяции в другую. Модель (2.4), описывающая только конкуренцию за субстрат, с учетом мутаций приобретет вид
где а — коэффициент переброса. В этом случае имеется одно состояние, которое всегда устойчиво. Положение его существенно зависит от отношения Модель с антагонистическим взаимодействием в симметричном варианте (2.6) примет вид
Симметричные состояния Модель (2.8) с учетом помех приобретает вид
Здесь, как и выше, считаем, что Два последних состояния устойчивы и описывают почти чистые популяции: относительная примесь чуждого элемента мала в меру малости а. Этот результат близок к результату модели (2.11); отличие лишь в том, что там относительная примесь стремится к нулю. Итак, наличие антагонистического взаимодействия обеспечивает достаточную помехоустойчивость процесса образования единого кода даже в случае весьма малых селективных преимуществ «выбранного» варианта над другими. В отсутствие антагонистического взаимодействия и при малом селективном преимуществе помехи полностью разрушают процесс. Отметим, что при учете помех ни один процесс не ведет к образованию абсолютно единого кода: неоднозначность сохраняется в малой доле. Уместно упомянуть в этой связи недавно появившиеся данные [16, 17] о наличии в биосфере редких случаев неоднозначности кода. С нашей точки зрения, они свидетельствуют в пользу варианта, учитывающего антагонистические взаимодействия, конкуренцию за субстрат и наличие помех. Весь процесс от стадии «бульона» до образования объектов единого кода часто связывают с возникновением биологической информации и уменьшением информационной энтропии. Рассмотрим это подробнее. Для характеристики совокупности объектов различного типа можно ввести величину типа энтропии:
где
Здесь и, — число объектов
где
Введенная энтропия характеризует степень разупорядоченного состояния лишь по некоторым выделенным степеням свободы, именно по тем, которыми отличаются рассматриваемые объекты (в нашем случае — по положениям нуклеотидов в биспиралях). Эта энтропия не совпадает с физической энтропией, но она связана с полным количеством информации соотношением
где 1 — информация, заключенная в системе в данный момент, и Нетрудно убедиться в том, что удельная энтропия (2.13) в результате процессов отбора уменьшается и в конце конвергентной эволюции обращается в нуль. Рассмотрим первую стадию. Число мыслимых различных биспиралей длины Если смогли синтезироваться не все возможные последовательности, а только Уменьшение энтропии (2.13) в фазе выбора кода означает просто увеличение информации. Оно происходит из-за неустойчивости симметричного состояния. Именно благодаря неустойчивости малые случайные отклонения приводят к большому эффекту. Таким образом, инициатором возникновения информации здесь можно считать случайность, но на этом этапе она может проявиться благодаря неустойчивости симметричного динамического решения. Вывод о роли неустойчивости является достаточно общим и относится не только к рассмотренной выше конкретной простейшей модели. Например, аналогичная ситуация имеет место при динамическом описании процессов дифференциации ткани. Любая динамическая система, способная к повышению своей информации, должна проходить в своем развитии через неустойчивые состояния. В заключение этого параграфа обсудим характер информации, возникающей к концу конвергентной фазы. Обычно под биологической информацией понимают записанные в ДНК сведения о структуре и свойствах белков. При этом подразумевается, что одним кодом может быть записана информация о нескольких различных белках, выполняющих различные функции. В нашем случае имеется лишь один сорт белка, и других на этом этапе еще не существует. Проводя аналогию с лингвистикой, можно сказать, что в современной биосфере на основе единого алфавита записывается много разных слов и их сочетаний. В обсуждаемый момент было записано лишь одно слово и других слов не было. Смысл этого слова (если. можно говорить о смысле одного слова, когда других слов не существует) сводится к понятию «жизнь». На примере этого слова был выбран единый для всего живого алфавит. Таким образом, биологическая информация в полном смысле еще не возникла, создалась лишь необходимая база для ее записи — единый алфавит.
|
1 |
Оглавление
|