§ 3. Дивергентная эволюция

Рассмотренный этап эволюции является конвергентным. На следующем — дивергентном — этапе необходимо описать процесс возникновения нескольких различных популяций из единого предшественника — однородной популяции простейших гиперциклов. При этом нужно предусмотреть появление нескольких белков с новыми и различными свойствами и соответствующее увеличение генома при сохранении отобранного варианта кода.

В соответствии с принципом эволюционной непрерывности мы должны сделать следующие шаги. 1. Указать физические причины перехода к дивергентной эволюции, т. е. те факторы, которых не было раньше и которые появились к началу дивергентной фазы. 2. Предложить механизм, обеспечивающий дивергентную эволюцию. Этот механизм должен возникать на основе прежнего и не препятствовать выполнению прежних функций. 3. Продемонстрировать на математической модели возможности работы предложенного механизма.

Непосредственной причиной перехода к новому этапу являются истощение запасов общих для простейших гиперциклов субстратов (нуклеотидов и аминокислот) и необходимость перехода на питание новыми субстратами. Таковыми могли быть: химические предшественники нуклеотидов и аминокислот и продукты гидролиза себе подобных объектов, потерявших по тем или иным причинам способность к авторепродукции (мертвых). Для этого необходимо, чтобы в «усложненном гиперцикле» присутствовали, помимо репликазы, белки-ферменты с иными функциями: синтетической и (или) гидролитической.

Отсюда ясны трудности, возникающие при рассмотрении возможного механизма дивергентной стадии. Вероятность образования белка-фермента с новой функцией — того же порядка, что и вероятность случайного образования репликаз, т. е. что соответствует информации «200 бит.

Возникновение белка-фермента с новой функцией за счет последовательного накопления мутаций, каждая из которых закрепляется в потомстве, также невозможно. Действительно, в потомстве закрепляются мутации (т. е. новая информация), дающие эволюционные преимущества. Малые изменения в геноме только тогда дают преимущества, когда они ведут к количественному улучшению функций уже имеющихся белков. Такой процесс можно назвать микроэволюцией и он существен в конвергентной фазе. В данном же случае речь идет о качественно новой функции, которая может появиться только в результате многих мутаций, каждая из которых эволюционных преимуществ не дает. Иными словами, для появления белка с новой функцией необходимо сделать качествённый

скачок («большой скачок»), который можно назвать актом макроэволюции.

Предположить, как в предыдущем случае, возможность синтеза нового белка по принципу «гетерогенного катализа» здесь также нельзя, поскольку информация о нем должна закрепиться в потомстве и реализоваться с помощью аппарата трансляции. Наконец, необходимо учесть, что информация о белке-репликазе должна сохраниться.

Несмотря на указанные трудности, можно представить себе реалистический и не маловероятный процесс образования новых белков-ферментов. Обсудим основные его этапы. Прежде всего образовались ассоциаты из многих тождественных гиперциклов. В частности, таким ассоциатом может служить каждый коацерват (или микросфера). Можно (но не обязательно) предположить далее, что ДНК их объединяются, образуя длинную цепь из многих повторов. При этом число нуклеотидов в цепи много больше «эффективного» числа оцененного выше (см. (2.1)) . Роль ассоциаций в эволюции обсуждалась уже неоднократно [18], и эта гипотеза представляется естественной и вероятной. Изменения генома за счет мутаций имели место не во всех частях. Благодаря этому возникала возможность получать (за счет мутаций) белки с новой функцией, сохраняя вместе с тем белки с прежней функцией.

Наиболее острый вопрос: как на этом этапе преодолевалась трудность «информационной малости», мы обсудим отдельно в гл. 12. Здесь упомянем основную идею решения проблемы: для получения белка с новой функцией при наличии белка с прежней (хотя и качественно иной) функцией можно использовать большую часть информации, заложенной в прежнем белке. Иными словами, все белки-ферменты, несмотря на различие функций, в чем-то одинаковы. В результате упомянутых процессов могли образоваться две разные популяции, обладающие одинаковым кодом, но содержащие белки, способные перерабатывать разные субстраты.

Рассмотрим с помощью модели возможные варианты их сосуществования. Воспользуемся для этого симметричной моделью типа (2.3) с учетом динамики субстратов. Запишем модель в виде

Здесь первые два уравнения отличаются от (2.3) тем, что члены репродукции пропорциональны концентрациям «своего» субстрата Антагонистическое взаимодействие отсутствует, поскольку на этой стадии обе популяции, используют один код.

Отрицательные члены типа и в (2.3), описывают как самоподавление, так и взаимоподавление за счет эффекта тесноты, конкуренции за общий субстрат и т. д. Два последних уравнения описывают изменение концентрации субстратов; члены источники, члены потребление и последние члены — спонтанный распад субстратов. Величина характерное время изменения субстратов; время развития популяций принято за единицу. Коэффициенты приняты одинаковыми и модель записана в безразмерной форме.

Как было показано выше, при избытке субстратов (т. е. при постоянной их концентрации) модель становится негрубой и вырожденной. Снятие вырождения (случай ведет к выживанию одной популяции. Сосуществование в этом случае невозможно.

В модели (2.14) имеются два разных режима в зависимости от величины При малом субстраты быстро приходят в равновесие с популяциями, подсистема (2.146) устойчива и, пользуясь теоремой Тихонова, можно свести (2.14а) к системе вида

Система (2.15) имеет одно устойчивое стационарное состояние при одинаковых и три неустойчивых состояния: где Весь положительный квадрант является областью притяжения устойчивого симметричного состояния. Это означает, что даже если вначале велико, а мало (зарождение новой популяции), последнее будет возрастать до состояния равноправного сосуществования. Таким образом, модель описывает дивергентный процесс. При этом модель достаточно груба (в отличие от следовательно, эти выводы остаются качественно справедливыми и в несимметричном случае.

При большом «быстрыми» переменными являются Подсистема (2.14а) имеет два стационарных состояния: 1) из которых первое устойчиво при и второе — при

Отсюда следует, что применить теорему Тихонова во всем диапазоне изменений нельзя. Можно, однако, исследовать модель на отдельных устойчивых отрезках.

Пусть вначале тогда подсистема (2.14а) быстро приходит в состояние , а переменные медленно изменяются по закону

Величина при этом возрастает, убывает; в некоторый момент времени они уравниваются. При этом состояние 1) теряет устойчивость и система переходит в состояние 2), т. е. резко увеличивается. После этого величины меняются ролями и процесс повторяется: в этом случае популяции сосуществуют в колебательном релаксационном режиме.

Таким образом, уже на первых этапах можно видеть проявление свойств, характерных для процесса эволюции в целом. Именно, конвергентная стадия сменяется дивергентной; образуются разные популяции (виды), способные сосуществовать как в стационарном, так и в колебательном режимах, и т. д.

Более детальное рассмотрение дальнейших этапов эволюции выходит за рамки нашей книги.