§ 5. Краткий обзор задач с бегущими импульсами

В этом параграфе мы приведем краткий обзор задач, которые решаются на основе базовой модели (9.11), при этом в большинстве случаев будут использоваться качественные методы.

1. Изучаются процессы установления отдельных БИ и генерации их последовательностей в активных средах, обладающих триггерными и автоколебательными характеристиками. Особое место среди этих задач занимает проблема пространственной синхронизации релаксационных колебаний, которая излагается в гл. 10.

2. Чрезвычайно важно для конкретных приложений в физиологии и медицине определить способы оптимального управления топологией фазовой плоскости. При этом управляющие параметры могут определяться, например, воздействием лекарственных препаратов. Эти вопросы наиболее полно обсуждаются в монографии

3. Изучается взаимодействие БИ, например, при пересечении нервных волокон или при параллельном их расположении

4. В двумерном пространстве базовая модель позволяет исследовать режимы возникновения спиральных волн-ревербераторой. Это дает возможность понять механизмы нарушения синхронных ритмов работы сердечной мышцы и определить условия возникновения патологического режима фибрилляций В частности,

возможно оценить размеры ядра спиральной волны и величину ее угловой скорости [11].

5. Интересные проблемы возникают при экспериментальном и теоретическом исследовании последовательностей БИ в возбудимых средах. Например, известно, что скорость БИ в нервном волокне зависит от времени, прошедшего после прохождения предыдущего импульса. Качественные решения, полученные на основе базовой модели, позволили понять это явление и указать на характер нелинейности вольт-амперной зависимости возбудимой мембраны, которая приводит к этому эффекту. А именно, зависимость должна быть немонотонной В физиологии в настоящее время известен целый ряд экспериментальных данных, подтверждающих возможность немонотонной зависимости Укажем, например, на работы, свидетельствующие о подобной зависимости скорости БИ от величины медленного ионного тока через мембрану сердечного волокна [12].

Рис. 9.10. Распространение БИ в случае немонотонной зависимости Зависимость с критическими точками (1, 2 и 3). б) Нуль — изоклины системы. в) Формирование БИ в зависимости от длительности начального возмущения, г) Остановка заднего фронта

В распределенных средах с такими свойствами возможно формирование нескольких различных стационарных БИ [13]. На рис. 9.10, а показан пример немонотонной зависимости которая имеет три критические точки. Соответствующий фазовый портрет показан на рис. 9.10, б. Видно, что изоклина медленных движений имеет участки неоднозначности. На рис. 9.10, в показаны примеры формирования БИ с разными длительностями: если

начальное возмущение по длительности меньше некоторого критического то в системе возникает БИ малой длительности если же то рождается БИ с длительностью Кроме того, при определенных условиях возможна остановка заднего фронта (спада) (рис. 9.10, г). Немонотонной зависимостью можно объяснить экспериментально наблюдаемое раздвоение и чрезмерное укорочение сердечного потенциала действия при высокочастотной стимуляции или при действии на волокно некоторых лекарственных препаратов [14]. Здесь, однако, необходимо предупредить, что сама немонотонность может быть объяснена неоднозначно, т. е. не обязательно так, как показано на рис. 9.10, б. Поэтому для обоснования базовой модели всякий раз нужна тщательная аргументация.

6. Решая задачи о распространении в неоднородной среде, можно изучить характер неоднородности и ее местонахождение по изменению скорости серии следующих друг за другом БИ. Это пример «обратной задачи», когда активная среда исследуется по свойствам возбуждения [15].

7. Эбелингом с сотрудниками изучены простейшие модели, в которых могут существовать бистабильные режимы. В результате естественных флуктуаций в малых объемах с размерами порядка диффузионной длины существует малая вероятность образования зародыша «новой фазы». Впоследствии от таких зародышей распространяется фронт возмущения, переводящий в новое состояние систему в соседних частях пространства

8. Начиная с работ Винера и Розенблюта [17], Гельфанда и Цетлина [П60, 18] возбудимые среды широко изучаются с помощью так называемых «аксиоматических» моделей.

В простейшем варианте аксиоматической теории активная среда состоит из дискретных элементов — конечных автоматов. Она кратко может быть охарактеризована следующей системой аксиом, а) Каждая точка среды с координатой способна к возбуждению, которое является мгновенным. В течение времени после момента возбуждения точка возбуждаться не может (величина называется временем рефрактерности). б) Возбуждение может распространяться в среде со скоростью где время, прошедшее с момента последнего возбуждения точки Распространение возбуждения невозможно по областям, находящимся в фазе рефрактерности. в) Каждая точка среды может обладать спонтанной активностью. Это значит, что через время после последнего возбуждения точка снова спонтанно возбуждается. Ясно, что

Показано, что в такой среде может происходить одностороннее распространение БИ. При определенных значениях параметров процессы во всем пространстве происходят синхронно. Далее было показано, что если периоды колебаний элементов среды отличаются, то вся среда синхронизуется самым высокочастотным элементом. В последнее время созданы двумерные модели возбудимых сред, на которых были предсказаны явления, наблюдаемые при распространении волн в возбудимой системе сердца и в опытах Жаботинского — Заикина (например, ревербераторы)

Для применения аксиоматической теории не требуется детальных знаний о кинетике реальных объектов. Другим важным достоинством этого подхода является возможность рассмотрения широкого класса задач в общем виде и простота машинного эксперимента. Однако всегда встает вопрос об адекватности описаний явлений аксиоматическими моделями. Математически вопрос о соответствии аксиоматических и динамических моделей решается рядом теорем, которые, в частности, утверждают, что любой дискретный автомат динамически представим. Обратное утверждение, вообще говоря, не верно [19]. На практике необходимо из динамических свойств точечной базовой модели и знания матрицы коэффициентов диффузии и постулировать свойства дискретных автоматов. Попытки такого рода делаются, например, в работах Таким образом, базовые модели позволяют уточнить аксиоматику и области применения результатов для моделей, строящихся на основе сетей из конечных автоматов.