Часто возникает необходимость объяснить (смоделировать) происходящие за короткие промежутки времени значительные колебания биомассы фитопланктона в небольших эвтрофных озерах. Поскольку некоторые особенности наблюдаемых изменений фитоплактона свидетельствуют в пользу возможности применения методов теории катастроф, ниже предлагается динамическая модель этого процесса с использованием катастрофы типа сборки.

Будем считать общую биомассу ${ }^{1}$ ) всех видов планктонных водорослей в озере выходной переменной $x$ системы. В большинстве озер, особенно в случаях доминирования синезеленых водорослей, лимитирующим биогенным элементом является фосфор. Исходя из этого, концентрацию растворимого фосфата ${ }^{2}$ ) следует включить в модель как один из параметров управления $\alpha_{1}$. В качестве эквивалента уровня освещенности и температуры в озере будем рассматривать изменения одного из представителей фитопланктона – род Anabaena. Наблюдения показывают, что отмиранию Anabaena предшествует ее скопление на поверхности, вызванное способностью этого вида к образованию газовых вакуолей и поднятию на поверхность в условиях небольшой освещенности. Более того, колебания концентрации растворенного фосфата оказываются противоположными колебаниям концентрации фитопланктона. Таким образом, в качестве второго параметра управления $\alpha_{2}$ выбираем биомассу ${ }^{1}$ ) Anabaena.
1) В единицах концентрации хлорофилла, мкг/мл. – Прим. ред
2) В единицах концентрации фосфора, мкг/мл. – Прим. ред.

Для вывода уравнения, описывающего изменения концентрации фосфата, используется тот факт, что скорость накопления фосфора планктонными водорослями пропорциональна концентрации последних во время «цветения» воды. Когда наступает отмирание, фосфат осаждается на дно вместе с клетками и может быть «освобожден» только после окончания периода «цветения» и следующего за ним процесса отмирания. Таким образом, концентрация растворенного фосфата будет по экспоненте приближаться к равновесному уровню для данного озера.

Чтобы получить уравнение, определяющее концентрацию Anabaena, заметим, что скорость роста Anabaena будет зависеть только от численности ее живых клеток, в то время как снижение характерной для этого вида скорости роста будет зависеть также и от концентрации клеток конкурирующих видов, потребляющих тот же биогенный элемент. В конечном итоге уравнение для общей концентрации фитопланктона вытекает из логистической модели, которая подробно описывается в следуюшем разделе.

Учитывая все сказанное выше и используя каноническое уравнение сборки для выходной переменной $x$, получим следующую систему уравнений, моделирующую рассматриваемый процесс:
\[
\begin{array}{l}
\dot{x}=-\left(c_{1} x^{3}-c_{2} \alpha_{1} x+c_{3} \alpha_{2}\right), \\
\dot{\alpha}_{1}=-c_{4} x\left(\alpha_{1}-a_{0}\right), \\
\dot{\alpha_{2}}=c_{5} \alpha_{1} \alpha_{2}-c_{6} \alpha_{2} x,
\end{array}
\]

где $c_{1}, \ldots, c_{6}$ – константы скорости и $a_{0}$ – равновесная концентрация фосфата.

C учетом экспериментальных данных, полученных в шт. Алабама (США) при исследовании пруда для разведения зубатки, приведенные выше уравнения были численно проинтегрированы для описания цикла эвтрофикации. При этом использовались следующие значения констант:
\[
\begin{array}{l}
\left.c_{1}=3,10 \text { (мкг хлорофилла/мл) }{ }^{-2} \text { (время) }\right)^{-1} \text {, } \\
\left.c_{2}=0,60 \text { (мкг фосфора/мл) }{ }^{-1} \text { (время) }\right)^{-1} \text {, } \\
c_{3}=0,05 \text { (время) }^{-1} \text {, } \\
c_{4}=1,00 \text { (мкг хлорофилла/мл) }{ }^{-1} \text { (время) }{ }^{-1} \text {, } \\
c_{5}=1,35 \text { (мкг фосфора/мл) }{ }^{-1} \text { (время) }^{-1} \text {, } \\
\left.c_{6}=1,95 \text { (мкг хлорофилла/мл) }{ }^{-1} \text { (время) }\right)^{-1} \text {, } \\
a_{0}=0 \text {. } \\
\end{array}
\]

Начальными значениями были $x_{0}=0,11$ мкг хлорофилла/мл, $\alpha_{1}^{0}=1,28$ мкг фосфора/мл, $\alpha_{2}^{0}=0,02$ мкг хлорофилла/мл.

Результаты эксперимента показаны на рис. 5.8-5.10. Для концентрации Anabaena и общей концентрации фнтопланктона данные эксперимента достаточно хорошо согласуются с приведенной выше моделью, за исключением большого спада в пятый интервал времени. Этот спад соответствует возрастанию средней силы ветра в соответствии с измерениями и, возможно, является следствием усиленного вертикального

Рис. 5.8. Траектории переменных управления и переменных состояния для суммарной концентрации ( $x$ ) водорослей [Parks et al., 1975].
$\cdot$-— результаты наблодений; $\times-$ – $X$ теоретические значения.

или горизонтального перемешивания, в результате которого в месте взятия проб клетки могли переместиться из поверхностного слоя пруда.

Таким образом, моделирование дает возможность получить детерминированный диапазон, в пределах которого на цикл цветение – отмирание водорослей могут влиять случайные явления, например погода.

Совпадение теоретических и экспериментальных данных o концентрации растворенного фосфата оказывается менее точным. Подобное расхождение может быть вызвано несколькими причинами. Например, при измерении концентрации фосфата могли не учитываться растворенные удобрения из-за временных и пространственных разрывов в измереннях, которые проводились только раз в 1-3 дня и только в одной точке пруда. Кроме того, модель может быть

Рис. 5.9. Траектории переменных управления и переменных состояния для концентрации $\left(\alpha_{2}\right)$ Anabaena (Parks et. al., 1975].
– – результаты наблюдений; $X$ – $\times$ теоретические значения.

Рис. 5.10. Траектории переменных управления и переменных состояния для концентрации $\left(\alpha_{1}\right)$ фосфата в окружающей среде [Parks et. al., 1975].
-一 результаты наблюдений; $\times-\longrightarrow$ теоретические значения; $\bigcirc-$ эксперинентальные значения.
(На рисунке по оси ординат должно быть $\alpha_{1}$ )

неправильной и нуждаться в уточнении. Поэтому только дальнейшие эксперименты, включающие более подробное изучение концентрации фосфата, могут дать материал для общей оценки пригодности модели.