ГЛАВА VII. ФИЗИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

1. Порождающие функции и размножающиеся системы

Рассмотрим систему частиц различных видов такую, что частица типа I под действием преобразования имеет данную вероятность породить новых частиц, где число частиц типа

Вероятность возникновения данного конкретного набора из одной частицы типа I в поколении задается коэффициентом при произведении итерации порождающего преобразования

Эта теорема об итерации порождающих функций позволяет сосчитать первые моменты распределений с помощью умножения матриц, членами которых являются первые частные производные в точке

Могут быть вычислены также моменты более высоких порядков, но их выражения с ростом порядка сильно усложняются.

К несчастью, весьма трудно получить точную информацию о поведении этих коэффициентов, за исключением простейших случаев. Если имеется только один тип частиц, то можно явно изучить итерации порождающей функции вида

где выбраны так, что коэффициенты степенного ряда для не отрицательны и в сумме дают единицу.

Вычисления проволятся легко, так как итерация ведет к функциям того же вида.

Аналогично преобразование

может служить для систем с типами частиц. Возникает вопрос, существуют ли в -мерном пространстве группы (или полугруппы) с бблыиим числом параметров, чем требуется для преобразований вышеприведенного типа, причем при разложении в степенные ряды эти группы могут служить порождающими преобразованиями (т. е. коэффициенты рядов 0 и их сумма Это дало бы большее разнообразие преобразований, итерации которых могут быть получены в явном виде.

Ожидаемое число частиц типа поколении одной частицы типа дается числом на пересечении строки и столбца степени определителя Остроградского — Якоби в точке . Матрица моментов с положительными элементами имеет единственный положительный собственный вектор с нормой 1 (теорема Фробениуса — Перрона), и для «сверхкритических» систем можно показать, что «почти все» генеалогии кончаются смертью или приближаются к вектору, пропорциональному к в смысле естественной меры, определенной в пространстве генеалогий. Это утверждение представляет аналог сильного закона больших чисел в «случае Бернулли» для процессов размножения (см. Эверетт, Улам [2, 3]).

Эти результаты представляют однако только первый шаг в изучении таких процессов. Важно было бы установить аналог центральной предельной теоремы. Каковы асимптотические свойства таких процессов, если исходные вероятности не постоянны, а меняются определенным образом или в явной зависимости от времени, или в зависимости от количества уже имеющихся частиц. Если существует предел произведения функциональных определителей Остроградского — Якоби порождающих преобразований то будет ли распределение полученных частиц приближаться к соответствующему вектору или к нулю с вероятностью 1?

Читатель найдет несколько задач о размножающихся системах в работах, указанных выше. Они относятся к итерациям порождающих преобразований, заданных многочленами или степенными рядами с неотрицательными коэффициентами от переменных, и к числу частиц каждого типа в поколении. Таким образом, может быть изучена задача о всем потомстве от первого до поколения и о системах с заданным «началом». Поведение коэффициентов итерации таких преобразований не было определено (см. также Беллман и Харрис [1]).

1а. Примеры математических задач, предлагаемых биологическими схемами

В задачах генетики и задачах о структуре органических веществ возникают комбинаторные трудности и аналитические вопросы, представляющие чисто математический интерес. Хорошо известная работа Вольтерра [1] о борьбе за существование и последующая работа Феллера [2], имеющая дело с некоторыми системами квадратных уравнений в полных дифференциалах, содержат важные результаты о специальных нелинейных системах.

Мы коротко упомянем некоторые относящиеся сюда задачи, возникающие в биологии и рассмотренные, конечно, в крайне упрощенном и схематизированном виде. Эти задачи также приводят к системам большого числа нелинейных дифференциальных уравнений.

Представим себе систему частиц, которые воспроизводятся через дискретные промежутки времени (поколения). В простейшем варианте предположим размножение бесполым. Каждая из данных частиц обладает индексом означающим число ее «характеристик». Это число со временем может увеличиваться благодаря мутациям, происходящим у фиксированной доли случайно выбранных частиц. Мы будем считать, что приобретение дополнительной характеристики является усовершенствованием, ведущим к повышению вероятности выживания индивидуума. Конкретно, имеется вероятность для каждого индивидуума приобрести (благодаря мутации) в течение одного поколения одно дополнительное усовершенствование, вероятность приобрести в одном поколении два усовершенствования и т. д.

Другая константа определяет для индивидуума приращение вероятности выживания с ростом числа характеристик. В простейшей схеме можно принять, что это приращение пропорционально числу приобретенных характеристик, т. е. если одна частица имеет индекс к, а другая — индекс то относительная вероятность выживания более богатого характеристиками индивидуума по отношению к более бедному пропорциональна В численной трактовке задачи можно принять, что общее количество частиц нормировано к некоторой константе Первая задача касается числа частиц с I дополнительными усовершенствованиями как функции времени в зависимости от констант Простая система уравнений имеет вид:

Здесь первое существенное для данного поколения значение индекса, и I — последнее.

Можно предположить, что в каждом поколении принимается равным индексу первого числа в последовательности который равно индексу последнего члена этой последовательности, большего или равного единице, плюс два.

Численное исследование, проведенное Люэром и автором, привело к следующим результатам. Решение системы, по-видимому, приближается к устойчивому состоянию в следующем смысле. Среднее значение индекса для частиц данного поколения линейно растет со временем и распределение значений относительно этого среднего, по-видимому, приближается к гауссовскому. Параметры этого нормального распределения имеют простую связь с константами а и

Задача, следующая по сложности, но все еще весьма упрощенная по сравнению с истинной биологической ситуацией, содержит половое размножение, т. е. воспроизведение частиц парами частиц. Уравнения в этом случае будут существенно нелинейными. Следует предположить, что усовершенствования, приобретаемые благодаря мутации, могут передаваться от любого из родителей к потомку в следующем поколении. Мы снова, вводя нормализацию, можем предположить, что общее число частиц постоянно, и в простейшем случае примем, что существует только два рода «генов». Приращение вероятности выживания (или увеличения индекса потомка) зависит, скажем, от суммы числа улучшающих генов каждого рода.

Если потомок может независимо приобретать гены от обоих родителей, причем те, которые имеются у обоих, он приобретает с вероятностью 1, а те, которые имеются у одного из родителей — с вероятностью то уравнения могут быть таковы:

где

Выбор

соответствует нашему правилу наследования дополнительных генов. Численное изучение этой системы было предпринято Стейном и автором. Снова, по-видимому, устанавливается

устойчивое распределение с тем довольно любопытным свойством, что в любом поколении сосуществует только несколько видов с соседними индексами. Скорость, с которой растет среднее число «улучшений», при этом постоянна.

Эта математическая постановка задачи все еще очень наивна и слишком проста в сравнении с биологической реальностью. Число видов генов (или фенотипов) намного больше чем 2. Следует также изучать эти системы, следуя более реалистическим правилам, т. е. вводя различие между доминантными и рецессивными генами и законы Менделя. Математические свойства решений таких систем кажутся близкими к свойствам явлений, встречающихся при изучении нелинейных систем, описывающих колеблющуюся струну и т. д. (см. гл. VII, п. 8).

Стейном доказано следующее.

Пусть квадратичное преобразование в -мерном пространстве задано квадратичной формой

Предположим, что Относительно коэффициентов преобразования потребуем выполнения условий только для

При этих предположениях преобразование имеет неподвижные точки только следующего вида:

все остальные параметр, Итерации преобразования, исходящие из любой точки, сходятся к одной из этих неподвижных точек; значение х может быть вычислено, исходя из начальных условий.

Другой класс задач, приводящих к изучению нелинейных (квадратичных) преобразований и их итераций, возникает из следующей схемы: вообразим себе большое число индивидуумов (или частиц), имеющееся в данном поколении. Предположим, что эти частицы группируются парами и производят в следующем поколении новые частицы, после чего родители умирают. Пусть каждая из исходных частиц принадлежит

к одному из различных типов. Дано правило, позволяющее определить тип порожденной частицы по типам ее «родителей». Если пары «родителей» составляются случайно, то ожидаемая в следующем поколении доля частиц данного типа будет квадратичной функцией Уравнения будут иметь вид

Если мы предположим, что каждая пара производит в точности две новые частицы и правило определения типа этих новых частиц таково, что все 7 равны или 0, или 1, то можно потребовать, чтобы для любого не все обращались в 0 и система уравнений фактически имела форму, при которой каждый член произведения присутствует только в одном из множества уравнений.

Для дальнейшего упрощения можно принять, что произведения при входят с коэффициентом 2 (коммутативность). Как пример можно привести следующую систему (для

Изучение всех таких преобразований было произведено Стейном и автором для случая этом случае имеется 97 неэквивалентных возможных «генетических» правил такого рода, и все 97 соответствующих преобразований этого типа были изучены с точки зрения свойств последовательности их итераций. В некоторых случаях, исходя из произвольного начального распределения (невырожденного), итерации сходятся к неподвижной точке; это значит, что отношения количеств индивидуумов различных типов стабилизируются. В других случаях точки, по-видимому, приближаются к колебанию между конечным числом фиксированных отношений. По-видимому, для всегда существуют первые средние по времени от отношений для почти всех точек.

Эргодйческие асимптотические свойства итераций таких преобразований для вообще говоря, неизвестны (см. Стейл и Улам [2]).