Биологические системы, как правило, значительно сложнее, чем те, которые изучаются в физике или химии. При анализе моделей чаще всего приходится выбирать одну из двух возможностей: либо целиком полагаться на грубую силу компьютера, либо упрощать модель до такой степени, что она становится биологически неинтересной. Ни одна из этих возможностей не является привлекательной. В самом деле, первая из них едва ли окажется пригодной для большинства ситуаций в экологии, так как здесь имеющихся в распоряжении данных редко бывает достаточно для количественной проверки модели. Это резко контрастирует с ситуацией в физических науках, где часто даже небольшие различия распознаются конкурирующими теориями. Положение таково, что многие экологи серьезно ставят вопрос: может ли математика вообще играть какую-либо полезную роль в биологии? Некоторые утверждают, что пока еще нет ни одного фундаментального достижения в биологии, которое было получено с помощью математической теории ${}^1$ ). При описании сложных систем, утверждают они, английский язык лучше математического. Типичная позиция биологов такова: модели полезны только тогда, когда они объясняют что-то непонятное или подсказывают новые эксперименты. Такие модели получить трудно.

Сталкиваясь с подобной позицией, те математики, которые знают биологию поверхностно, должны, вероятно, ставить себе более скромные цели. Вместо того чтобы представлять биологической общественности исчерпывающий анализ интересной модели, им следовало бы сосредоточить усилия на «умеренном» анализе содержательных моделей. С этой точки зрения, роль математики в рассматриваемой области — руководить интуицией в постижении того, что собой представляет природа, а не в получении доказательств. Это, конечно, не
1) Исключая, возможно, закон Харди — Вайнберга, который математически тривиален.

может служить оправданием уклонения от строгого анализа там, где он может быть сделан, но когда модели более точно отображают природу, доказывать теоремы становится труднее.

Следуя этой идее, мы обсудим несколько примеров, в которых при экологическом моделировании оказались полезными некоторые понятия теории бифуркаций. Мы вкратце рассмотрим бифуркационные явления в трех типах моделей: 1) популяции с дискретными поколениями, моделируемые при помощи разностных уравнений; 2) непрерывно размножающиеся популяции, моделируемые обыкновенными дифференциальными уравнениями, и 3) популяции с возрастной структурой, что требует применения уравнений с частными производными или функционально-дифференциальных уравнений. Эти типы моделей представляют собой три последовательные стадии все более точного отображения биологической реальности, но одновременно и возрастания математических трудностей. Таким образом, мы будем переходить от менее реалистичных моделей, стоящих на твердом математическом фундаменте, к,более реалистичным моделям, основанным на математической интуиции. В любом случае, однако, польза теории бифуркации намного превышает наши возможности цитировать соответствующие теоремы. Давая качественное объяснение, этот подход создает понятийную основу, в рамках которой мы можем рассмотреть ряд важных экологических процессов.