(4.1) Используя для моделей обыкновенные дифференциальные или разностные уравнения, мы придерживались наивной точки зрения на популяционную динамику, считая, что состояние популяции определяется только ее общей численностью. Минутное размышление немедленно обнаруживает, что для предсказания роста популяции следует учитывать такие внутренние переменные, как распределения по возрасту и размеру. Например, тысяча особей, принадлежащих к одному полу или вышедших из репродуктивного возраста, очевидно, не является жизнеспособной популяцией. В этом разделе мы проиллюстрируем некоторые из следствий, получающихся при использовании возрастной структуры популяции в качестве переменной, описывающей ее состояние.’
(4.2) Уравнения динамики популяции с возрастной структурой записать нетрудно. Пусть $n(a, t)$ – функция плотности
распределения популяции по возрасту, т. е. $N(t)=\int_{0}^{\infty} n(a, t) d a-$ общая численность популяции. Тогда уравнение баланса для $n$ имеет вид
\[
\frac{\partial n}{\partial t}+\operatorname{div} J_{n}=\{\text { потери из-за смертности }\} .
\]

Так как плотность потока особей, достигающих некоторого возраста (или же покидающих его), т.е. $J_{n}$, равна $v \cdot n$, где $v=\frac{d a}{d t}=1$, то можно записать
\[
\frac{\partial n}{\partial t}+\frac{\partial n}{\partial a}=-\mu n,
\]

где $\mu(a, t, \cdot)$ – смертность, зависящая от возраста. Характерной особенностью уравнения являются граничные условия, задаваемые рождаемостью
\[
n(0, t)=\int_{0}^{\infty} b(a, t, \cdot) n(a, t) d a,
\]

где $b(a, t, \cdot)$ – рождаемость, зависящая от возраста. Как мы уже указывали, рождаемость и смертность являются функциями также и других переменных. Например, плотность популяции часто влияет на смертность и плодовитость, поэтому
\[
\begin{array}{l}
\mu=\mu(a, t, N), \\
b=b(a, t, N),
\end{array}
\]

где
\[
N=\int_{0}^{\infty} n(a, t, N) d a
\]

есть общая численность популяции. При соответствующих предположениях гладкости и ограниченности Гэтин и МакКэми [1] доказали теорему существования и единственности для системы (4.2)-(4.4). Отметим, что в технике возрастные уравнения называют «системой с распределенными параметрами и положительной обратной связью». Из них легко следует, что, когда рождаемость растет и (или) смертность уменьшается, система переходит от устойчивого к неустойчивому режиму. В следующем разделе мы рассмотрим бифуркационные явления в одновидовой популяции, питающейся единственным кормом. Затем мы смоделируем систему паразит – хозяин, рассматривая совместно две популяции с возрастной структурой. В обоих случаях существование бифуркаций должно быть показано с помощью качественных и численных рассуждений, так как прямая проверка невозможна. Тем не менее с помощью наших моделей удается существенно лучше понять некоторые интересные явления в экологии.
(4.3) В одном из наиболее известных в экологии экспериментов австралийский энтомолог А. Ничолсон содержал популяцию мясных зеленых мух в течение нескольких лет на Продолжительность эксперимента, дни

Рис. 10.7. Сверху: пернодически изменяемый режим питания. Снияу: постоянный режим питания.

диете из нарубленной печенки с сахаром. На рис. 10.7 мы приводим часть его данных. Биологическое объяснение столь сильных колебаний следующее: Ничолсон умышленно поддерживал количество пищи на таком уровне, чтобы оно было меньше требуемого для взрослых мух при максимальной численности популяции. При умеренной численности популяции конкуренция не позволяет какой-либо особи получить достаточное количество белка. Белковое голодание в свою очередь уменьшает плодовитость каждой взрослой мухи настолько, что численность следующего поколения оказывается существенно меньше. Для этого малочисленного поколения пищи уже достаточно, и его плодовитость возвращается к своему максимальному уровню.

Модель этой ситуации должна включать в какой-то форме упитанность взрослых мух, так как именно она управляет скоростью кладки яиц. Соответственно мы введем переменную $\xi$, которая измеряет упитанность (например, массу, «здоровье») (Остер и Ауслендер [1]). Уравнение баланса в координатах $(t, a, \xi)$ принимает вид
\[
\frac{\partial n}{\partial t}+\frac{\partial n}{\partial a}+\frac{\partial}{\partial \xi}(g n)=-\mu n,
\]

где
\[
\frac{d \xi}{d t}=g(t, a, \xi, f)
\]

есть скорость роста $\xi$, которая зависит от запасов пищи $f(t)$. Тогда рождаемость есть
\[
n(0, t, \xi)=\iint d a d \xi^{\prime} n b\left(t, a, \xi^{\prime}, \xi\right) .
\]

Уравнение для запасов пищи следующее:
\[
\frac{d f}{d t}=u(t)-C(t, a, n)
\]

где $u(t)$ – скорость изменения количества пищи, поставляемой популяции, а $C(\cdot)$ – скорость потребления ее взрослыми мухами. Подходящие эмпирические завйсимости $b(\cdot)$, $\mu(\cdot), C$ показаны на рис. 10.8 . Тщательное численное моделирование показывает приемлемое соответствие теоретической модели экспериментальным данным, см. рис. 10.9 (Остер и Ауслендер [1]). Однако нам бы хотелось увидеть, как эти колебания порождаются моделью; механизм бифуркации, естественно, напрашивается сам собой. Для испытания этого механизма рассмотрим более простую систему «популяция ресурсы»:
\[
\begin{array}{c}
\frac{\partial n}{\partial t}+\frac{\partial n}{\partial a}=-\mu n, \\
n(0, t)=\int b(a, R) n d a, \\
\frac{d R}{d t}=F(R, n) .
\end{array}
\]

Независимо от вида функций в уравнениях при линеаризации последних около состояния равновесия получим (Остер

и Такахаси [1])
\[
\begin{array}{c}
\frac{\partial x}{\partial t}+\frac{\partial x}{\partial a}=-\bar{\mu} x \\
x(0, t)=g R(t)+\bar{b} \int_{\alpha}^{a+\gamma} x(t, a) d a \\
\frac{d R}{\partial t}=-A R(t)-B y(t)+C u(t),
\end{array}
\]

где $g, A, B, C, \bar{b}$ и $\bar{\mu}$ – постоянные линеаризации и $y(t)=$ $=\int_{0}^{\infty} x d a$. Один из путей получения ответа системы (4.10) на различные режимы снабжения пищей $u(t)$ – это вычисление «передаточной функции» (Такахаси, Рэбиенс, Ауслендер [1]). Именно, уравнение (4.10a) можно переписать в виде $\frac{\partial x}{\partial t}=$ $=L x$, где $L$ – линейный оператор. Заметим, что начальные условия линеаризованной системы равны нулю, т. е. применение преобразования Лапласа по времени эквивалентно решению задачи на собственные значения $L x(a, s)=s x(a, s)$, где $s \in$ C. Поэтому мы можем вычислять спектр системы (4.10) следующим образом. Применяя преобразование Лапласа к системе (4.10), мы получим
\[
\begin{array}{c}
X(a, s)=e^{-(s+\bar{\mu}) a} G(s) R(s), \\
R(s)=\frac{C}{s+A+\frac{B}{s+\bar{\mu}} G(s)} U(s),
\end{array}
\]

где $X(a, s), R(s)$ и $U(s)$ – изображения, а
\[
G(s)=g /\left[1-\frac{\bar{b}}{s+\bar{\mu}}\left\{e^{-(s+\bar{\mu}) a}-e^{-(s+\bar{\mu})(\alpha+\gamma)}\right\}\right] .
\]

Таким образом, ответ или «выход» $X(s, a)$ может быть выражен через «вход» $U(s)$ :
\[
X(s, a)=g(s) U(s),
\]

где $g(s)=e^{-(s+\bar{\mu}) a} G(s)$ есть «передаточная функция». Ответ всей популяции на поступление пищи можно записать в виде
\[
Y(s)=\frac{1}{s+\bar{\mu}} G(s) R(s),
\]

где $Y(s)=\int_{0}^{\infty} X(s, a) d a$. Характеристическое уравнение для этой системы получается из равенства нулю знаменателя уравнения (4.12), \[1+\frac{B g}{(s+A)\left\{s+\bar{\mu}-\bar{b} e^{-(s+\bar{\mu}) \alpha}\left(1-e^{-(s+\bar{\mu}) \gamma}\right)\right\}}=0 . \]

Корни уравнения (4.16) дают собственные значения системы, что можно проверить непосредственной подстановкой в (4.10). Произведение $B g$ можно интерпретировать как меру следующей величины: (влияние численности популяции на доступность пищи) $X$ (влияние доступности пищи на рождаемость). Таким образом, при изменении $B g$ каждое из бесконечного
Рис. 10.10 .

числа собственных значений проходит некий путь на комплексной плоскости. Ясно, что система асимптотически устойчива при $u(t)=0$, так как популяция в конце концов вымрет от голода. При $u(t)>0$ динамика контролируется параметром Bg. Мы можем получить некоторое представление о зависимости собственных значений системы от $B g$, рассмотрев специальный случай $b(a)=b^{*} \delta(a-\alpha)$ (т. е. все рождения происходят в возрасте $\alpha$ ). Тогда характеристическое уравнение имеет вид
\[
1+\frac{B g}{(s+A)(s+\tilde{\mu})\left(1-b^{*} e^{-(s+\tilde{\mu}) \alpha}\right)}=0 .
\]

При $B g=0$ (4.17) имеет корни $s=-A$ и $s=-\bar{\mu}$, которые удовлетворяют уравнению
\[
e^{(s+\bar{\mu}) \alpha}=b^{*} .
\]

Полагая $s=\sigma+i \omega$, нетрудно видеть, что корни (4.18) суть $\sigma=\rho, \omega=2 \pi n / \alpha, n=1,2, \ldots$, где $s=\rho$ – дейсгвительный корень (4.18). На рис. 10.10 мы набросали эскиз «траекторий корней» (Такахаси, Рэбине и Ауслендер [1]) уравнения (4.17) при изменении $B g$ от 0 до $\infty$ (Остер и Такахаси [1]). Ветви начинаются при $B g=0$ (эти точки обозначаются крестиком) и при $B g \rightarrow \infty$ приближаются к асимптотам $\omega= \pm \frac{2 \pi n}{\alpha}$, $n=0,1, \ldots$ Из рисунка 10.10 видно, что существует область значений параметров, в которой линеаризованная модель переходит от устойчивости к неустойчивости. Это значит, что если параметр взаимодействия ( $B \cdot g$ ) изменяется в соответствующей области, то первая пара собственных значений пересекает мнимую ось. В этой точке в нелинейной системе наблюдаются колебания с малой амплитудой, которая растет при дальнейшем возрастании параметра (конечно, раньше или позже другие пары корней попадут в правую полуплоскость; с ними связаны вторичные частоты, и мы здесь их не касаемся). Численное изучение модельной системы (4.5-4.8)
Рис. 10.11 .

указывает, что колебания начинаются не с нулевой амплитуды, а появляются сразу с конечной амплитудой. Это наводит на мысль, что бифуркация контролируется не одним, а двумя параметрами (см. Такенс [1]), как показано на рис. 10.11.
(4.4) Мы можем воспользоваться возрастной моделью, чтобы попытаться ответить на один известный в литературе по экологии загадочный вопрос.

В течение нескольких лет профессор К. Б. Хаффекер поддерживал экспериментальную экосистему, состоящую из паразитирующих ос, откладывающих свои яйца на личинках определенных мотыльков. Он заметил, что очень скоро после начала эксперимента численности популяций начинают устойчиво колебаться. Эти колебания характеризуются возрастной структурой, которая практически имеет дискретные поколения. Обычные модели «хищник – жертва» не достаточны для объяснения этих колебаний, так как траектории на фазовой плоскости пересекаются; их причина – динамика возрастной структуры. Мы можем связать два уравнения баланса типа
(4.2) зависящим от возраста взаимодействием, которое моделирует поисковое поведение паразита. В результате модель будет выглядеть так:
\[
\begin{array}{c}
\frac{\partial p}{\partial t}+\frac{\partial p}{\partial a}=-\mu_{p}(a, t) p, \\
p(0, t)=\int_{\gamma_{p}}^{\alpha_{p}+\gamma_{p}} b_{p}\left(a^{\prime}, t, H_{0}\right) p\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime}, \\
\frac{\partial h}{\partial t}+\frac{\partial h}{\partial a}=-\mu_{h}\left(a, t, H, H_{0}, P_{1}\right) h, \\
h(0, t)=\int_{\alpha_{h}}^{\alpha_{h}^{+\gamma_{h}}} b_{h}\left(t, a^{\prime}, H_{1}(t-\tau)\right) h\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime},
\end{array}
\]

где
\[
\begin{array}{c}
H_{0}(t)=\int_{\beta}^{\beta+\delta} h\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime} \text { – число личинок хозяина, (4.23) } \\
H_{1}(t)=\int_{\alpha_{h}}^{\alpha_{h}+\gamma_{h}} h\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime} \text { – число взрослых особей хозяина, } \\
H(t)=\int_{0}^{\infty} h\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime} \text { – общее число особей хозяина, } \\
P_{1}(t)=\int_{a_{p}}^{a_{p}+\gamma_{p}} p\left(a^{\prime}, t\right) d a^{\prime} \text { – число взрослых особей паразита, }
\end{array}
\]

Вид взаимодействия между популяциями может быть получен из предположения о случайном поиске каждым паразитом личинок хозяина, используя $A$ – среднюю «площадь обнаружения» каждой личинки. Если личинки хозяина распределены на плоскости случайно (согласно распределению Пуассона), то время между внедрениями паразита распределено экспоненциально. Таким образом, взаимодействие принимает вид (цит. работа Ауслендера, Остера и Хаффекера):
[число зараженных личинок] $(a)=b h(a)\left(1-e^{-A(s) P_{1}}\right)$.
Это нужно добавить к естественной смертности (предполагаемой постоянной), чтобы получить общую смертность популяции хозяина. Как видно из уравнения (4.22), рождаемость хозяина содержит эффект запаздывания, который зависит от питания хозяина в прошлом. Происходит это вследствие того, что плодовитость является функцией размера взрослых особей, который зависит от имевшейся в наличии пищи.

Вышеуказанная модель изучалась численно с использованием данных Хаффекера (цит. работа Ауслендера, Остера и Хаффекера). Некоторые результаты показаны на рис. 10.12.

Во-первых, когда интенсивность взаимодействия увеличивается (например, при увеличении площади обнаружения $A$ ), система совершает переход от состояния, в котором все возрастные группы представлены в обеих популяциях, к состоянию, в котором представлено только небольшое число возрастных групп. То есть возрастные профили обоих видов превращаются в «движущиеся волны», которые распространяются по возрастной структуре таким образом, что на «стробоскопической фотографии» поколения выглядят фактически дискретными. Фазовый сдвиг популяционных волн для этих популяций определяет пространство, в котором они могут сосуществовать. Если параметры выбраны так, что представлены все возрастные группы, то популяции не сосуществуют: паразит уничтожает хозяина и затем погибает сам.

Следуя той же процедуре, что и для одновидовой модели, мы можем линеаризовать уравнения (4.19) – (4.26), применить преобразование Лапласа и исследовать корни характеристического уравнения при возрастании параметра взаимодействия. Ясно, что при отсутствии взаимодействия паразитирующая система устойчиво остается около нулевого решения, а система хозяина достигает устойчивого возрастного распределения. Моделирование показывает, что существует также стационарный возрастной профиль, при котором в обеих популяциях представлены все возрастные группы (непрерывная смена поколений). Кроме того, при достаточно сильном взаимодействии система устойчива в нуле.

Таким образом, изучение поведения корней, которое указывает на существование первой пары корней, пересекающей мнимую ось при возрастании взаимодействия, приводит нас к заключению, что интуитивное объяснение популяционных волн – это бифуркационные явления. Волее того, именно этот механизм дает нам удовлетворительное объяснение возможности сосуществования двух популяций в однородной окружающей среде: бифуркация создает «фазовую нишу», в которой хозяин может спастись от полного уничтожения паразитом.
(4.5) Следует упомянуть о двух других явлениях, связанных с наличием возрастной структуры. Во-первых, рассмот-

Рис. 10.12. Моделирование системы «паразит – хозяин»: $a$-эволюция популяции хозяина к устойчивому возрастному распределению в отсутствие паразита; первоначально волны были вызваны добавлением взрослых самок. б-кпульс» популяции хозяина, эволюционируюший к устойчивому периодическому решению; временные интервалы между соседними кривыми ( $\approx 51$ день) соответствуют одному поколению.

рение рис. 10.7 показывает, что при наличии периодического воздействия на популяционную систему (в данном случае периодического режима подачи пищи) внешняя частота, взаимодействуя с естественной резонансной частотой, задает частоту «биений» с длиной волны большей, чем любая из составляющих (Остер и Ауслендер [1]). Это подсказывает возможное объяснение периодических колебаний численности природных популяций, связь которых с какими-либо очевидными периодическими изменениями среды обитания проследить не удается. Во-вторых, видимо, существуют составляющие частоты, превышающие частоту основного резонанса. Это наводит на мысль, что вторичная бифуркация из основного цикла может также играть роль в динамике процесса. Когда возрастное распределение дискретизируется вдоль характеристик, возникающий в результате набор разностных уравнений соответствует модели Лесли, хорошо известной в демографии. Беддингтон и Фри [1] изучили такую модель с дискретными возрастными группами и обнаружили, что при определенном изменении параметров происходит переход к хаотическому поведению, напоминающему движение по апериодическим орбитам, обсуждавшееся в разд. 2 для случая одного разностного уравнения. Таким образом, представляется, что бифуркации могут давать удовлетворительное математическое объяснение не только циклических явлений в популяционной динамике, но также и некоторых нерегулярностей.