(3.1) Если популяция размножается непрерывно, так что поколения перекрываются, то подходящей моделью будет обыкновенное дифференциальное уравнение вида
\[
\left.\frac{d N}{d t}=N f(N)=N[\text { рождаемость })-(\text { смертность })\right] .
\]

Подобных моделей в литературе можно найти великое множество, и мы только кратко прокомментируем некоторые аспекты их поведения, имеющие отношение к бифуркациям.
(3.2) Постоянно обсуждаемая тема в экологии – это явление колебаний численности популяций. Прототипом таких моделей были уравнения системы «хищник – жертва» Вольтерры и Лотки (см., например, Мэй [1] ${ }^{1}$ )):
\[
\begin{array}{c}
\dot{N}_{1}=N_{1} f_{1}\left(N_{1}, N_{2}\right)=N_{1}\left[c_{1}-c_{2} N_{2}\right], \\
\dot{N}_{2}=N_{2} f_{2}\left(N_{1}, N_{2}\right)=N_{2}\left[-c_{3}+c_{4} N_{1}\right] .
\end{array}
\]

Решения уравнений (3.2) действительно периодические (Хирш и Смейл [1]), однако они нейтрально устойчивы ${ }^{2}$ ), амплитуда колебаний зависит от начальных условий.

Недавно Мэй $[1,2]$ показал, что, в сущности, все модели систем типа «хищник – жертва» имеют или устойчивое состояние равновесия, или устойчивый предельный цикл (в первом квадранте). В основе его доказательства лежит установление того факта, что большинство моделей попадает под действие теоремы Колмогорова [1], которая по существу является применением теоремы Пуанкаре – Бендиксона к системам вида (3.1). В сущности, любая популяционная модель, для которой в первом квадранте существует единственная неустойчивая особая точка и оси инвариантны (например, $\quad N=N f(N)$ ), имеет предельный цикл, так как для достаточно больших радиусов орбиты должны быть направлены внутрь в силу конечных размеров популяции – условие, которое всегда должно присутствовать в реалистичной модели.
1) См. также Вольтерра [1], Свирежев и Логофет [1]. – Прим. перев.
2) Это впервые было доказано Баутиным [2] для более общей системы, полное качественное исследование которой на всей плоскости было выполнено Серебряковой [1].-Прим. перев.

Типичная система «хищник – жертва», имеющая предельный цикл, такова (Розенцвейг [1], Мэй [1]):
\[
\begin{array}{c}
\dot{N}_{1}=N_{1}\left[r\left(1-N_{1} / K\right)\right]-k N_{2}\left(1-e^{-c N_{1}}\right), \\
\dot{N}_{2}=N_{2}\left[-b+\beta\left(1-e^{-f N_{1}}\right)\right] .
\end{array}
\]

Система интерпретируется так: число жертв $N_{1}$ в отсутствие хищников растет по логистическому закону ${ }^{1}$ ), а хищники в отсутствие жертв экспоненциально вымирают. Второй член
Рис. 10.6.

в первом уравнении моделирует популяцию хищников, у которой способность к поимке жертвы постепенно насыщается.

Состояние равновесия уравнений (3.3) можно вычислить в явном виде:
\[
\begin{array}{c}
\bar{N}_{1}=\ln \left(1+\frac{b}{\beta}\right)^{-1 / f}, \\
\bar{N}_{2}=r \bar{N}_{1}\left(1-\frac{\bar{N}_{1}}{K}\right) / k\left[1-\left(1+\frac{b}{\beta}\right)^{c / f}\right] .
\end{array}
\]

Вычисляя тогда якобиан в состоянии равновесия, нетрудно проверить, что знаки детерминанта и следа зависят от параметров $\{r, K, k, c, b, \beta, f\} \equiv \pi$. Таким образом, существует семейство кривых, параметризованных некоторой комбинацией параметров, входящих в $\pi$, вдоль которых собственные значения переходят в правую полуплоскость (рис. 10.6). Так как при большой величине радиуса орбиты направлены внутрь, то появление предельных циклов действительно обусловлено механизмом бифуркации рождения цикла. Отметим также, что собственные значения зависят от нескольких
1) См. Вольтерра [1], Свирежев и Логофет [1].-Прим. перев,

параметров, поэтому может возникнуть предельный цикл конечной, а не только нулевой амплитуды.
(3.3) Уравнения типа «хищник – жертва» использовались Беллом [1] для моделирования «популяции» антител и антигенов в иммунном ответе. Используя принадлежащий Фридрихсу [1] вариант бифуркационной теоремы, Пимбли [1] показал, что уравнения Белла имеют периодическое решение, которое можно интерпретировать биологически в терминах механизма подавления инфекций.
(3.4) Для систем, состоящих из трех и более видов, возможность бифуркаций более высокого порядка ставит те же проблемы, с которыми мы уже сталкивались для разностных моделей. После первой бифуркации могут последовательно происходить другие бифуркации, если собственные значения отображения Пуанкаре выходят из единичной окружности (Хирш и Смейл [1]), и тогда более высокие периоды (и апериодическое поведение) такого разностного уравнения приведут к регистрации совершенно хаотического поведения численностей популяций. Это явление очень хорошо известно в гамильтоновых системах (Арнольд и Аве [1]). Обычно получить надежную экспериментальную регистрацию численности видов намного сложнее, поэтому существование таких «странных аттракторов» может означать экспериментальную непроверяемость модели.

Таким образом, мы обнаружили, что бифуркации в модельных уравнениях объясняют одни явления и затемняют другие.