(2.1) Рассмотрим популяцию насекомых, которая размножается раз в году. График общего количества особей как функция времени может иметь вид, показанный на рис. 10.1а.

Если мы интересуемся только максимальным, или только общим, или только усредненным числом особей в году, то мы можем приближенно смоделировать процесс разностным уравнением, как показано на рис. 10.1б, т. е. уравнением вида
\[
N_{t+1}=F\left(N_{t}\right) .
\]

Модели этого типа обычно используются в энтомологии (Хассел и Мэй [1], Вали, Грэдуэлл и Хассел [1]). Функция $F(\cdot)$ обычно имеет вид, изображенный на рис. 10.2. Причина этого состоит в том, что вместе с ростом плотности популяции растут «эффекты переуплотнения», такие, как конкуренция за пищу, рост смертности и снижение рождаемости.

Обычно при моделировании популяций насекомых используют следующие типы функциональных зависимостей:
\[
\begin{array}{c}
N_{t+1}=N_{t} e^{r\left(1-N_{t} / K\right)}, \\
N_{t+1}=N_{t} \frac{\lambda}{\left(1+N_{t}\right)^{0}}, \\
N_{t+1}=\frac{N_{t}}{1+e^{-a\left(1-N_{t} / K\right)}}, \\
N_{t+1}=\left\{\begin{array}{ll}
\lambda N_{t}, & N_{t}<1 \\
\lambda N_{t}^{1-b}, & N_{t}>1 .
\end{array}\right.
\end{array}
\]

В каждой из этих моделей начало координат — неподвижная точка, и все они имеют характерную форму «горба», как на
Рис. 10.16 .

рис. 10.2 , т. е. одну критическую точку, расположенную между нулем и другой неподвижной точкой с положительной координатой. В остальном, однако, эти зависимости в значительной степени эмпирические, получаемые для каждого данного случая регрессией по двум последовательным поколениям ${ }^{1}$ ). Однако такие незатейливые модели оказываются неожиданно эффективными при воспроизведении изменений численности популяции от поколения к поколению (Ауслендер, Остер, Хаффекер [1]; Вали и др., цитир. выше).
(2.2) Приходит или нет популяция, моделируемая любым из уравнений (2.2), к неизменному от поколения к поколению уровню численности, определяется устойчивостью неподвижной точки $F(N)=N, N>0$ и, возможно, начальными
Рис. 10.2.

условиями. А это в свою очередь определяется конкретными значениями параметров, таких, как $r$ в (2.2a). В качестве характерного примера мы обсудим систему (2.2a). Собственное значение отображения $F(\cdot)$ в неподвижной точке $\tilde{N}=K$ равно $\lambda(r)=F^{\prime}(\bar{N})=1-r$. Когда скорость размножения становится больше $2, \lambda(r)$ проходит через единичную окружность, и $\vec{N}$ перестает быть аттрактором. Однако если $F$ имеет критическую точку, как мы предполагали для моделей (2.2), то композиция $F$ с самим собой будет иметь по меньшей мере 3 критические точки, и мы можем найти неподвижные точки периода 2 :
\[
F^{2}\left(\bar{N}_{2}\right) \equiv F \circ F\left(\bar{N}_{2}\right)=\bar{N}_{2},
\]
1) Заметим, что при $r \ll 1$ уравнение (2.2a) сводится к
\[
N_{t+1}-N_{t}=r N_{t}\left(1-\frac{N_{+}}{K}\right),
\]

которое как раз является разностным уравнением, соответствующим известному логистическому уравнению роста популяции $\frac{d N}{d t}=r N\left(1-\frac{N}{K}\right)$. Таким образом, параметр $r$ в (2.2) можно интерпретировать как относнтельный прирост от поколения к поколению при отсутствии насыщения. нет (например, при больших $r$ (2.2a) имеет критическую точку, поэтому оно не может быть каким-либо вариантом (2.2a*) для конечных $r$ ).

а собственные значения $F^{2}$ в этих точках равны
\[
\lambda_{2}(r)=D F^{2}\left(\bar{N}_{2}\right) .
\]

Устойчивость пары точек периода 2 , которые отщепляются от исходной неподвижной точки, когда $r$ проходит значение 2 , определяется собственными значениями $\lambda_{2}(r)$. Устойчивые вначале, эти периодические точки бифурцируют при $\left|\lambda_{2}(r)\right| \geqslant$ $\geqslant 1$. В этом случае природа бифуркации зависит от того, равно ли $\lambda_{2}(r) 1$ или -1. При $\lambda<-1$ каждая точка периода 2 бифурцирует в пару устойчивых точек периода 4. При
Рис. 10.3.

возрастании $r$ этот процесс продолжается: бифуркация через $\lambda_{k}(r)=-1$ дает пару устойчивых точек периода $2 k$, в то время как при бифуркации через $\lambda_{k}(r)=+1$ рождаются или исчезают периодические точки (см. рис. 10.3).

Орбита отображения $F(\cdot)$ с каждой бифуркацией становится все сложнее — первоначально устойчивая неподвижная точка расщепляется на точки все больших периодов. Этот процесс может продолжаться бесконечно, причем значения параметра, при которых происходят бифуркации, могут накапливаться. При $r$, больших 2 , происходит рождение периодических орбит со все большим периодом, и может существовать предельная точка $r_{c}$, за которой возникают полностью апериодические движения, т.е. орбиты, не стремящиеся асимптотически к периодическим орбитам. Достаточные условия существования таких апериодических орбит были даны Ли и Иорком [1] ${ }^{1}$ ). Если отображение $F(\cdot)^{\text {) складывает не- }}$ который интервал, как показано на рис. $10.4 \mathrm{a}$, то существуют
1) Гораздо раньше это было сделано Шарковским [1], — Прим. перев.

апериодические точки (т.е. начальные условия, не лежащие в области притяжения никакой устойчивой периодической точки). С другой стороны, если популяция имеет «трехгодичный цикл», т. е. ее численность 2 года подряд увеличивается, а затем падает ниже исходного уровня, то возникает непериодическое движение (рис. 10.4б).
Рис. 10.4a.
Рис. 10.46 .
Это явление имеет глубокие следствия для экологического моделирования. Мы можем доверять модели только в том случае, когда она подвергнута экспериментальной проверке. Если для некоторой популяции имеются ежегодные данные относительно ее численности и они показывают хаотичность, отсутствие всякой регулярности, то можно заключить одно из трех: (a) система по-настоящему случайна — преобладают случайные воздействия; (б) экспериментальные ошибки столь велики, что затемняют всю регулярность; (в) всем управляет очень простой детерминированный механизм, но он скрыт вышеописанным явлением. Крайний случай этого явления показан на рис. 10.5 , где орбиты простого отображения не отличаются от порожденных последовательностью испытаний Бернулли. Для системы из двух связанных популяций (например, хищник — жертва, паразит — хозяин и т. д.) ситуация еще более деликатная, и здесь мало что известно относительно ее перехода к апериодическому поведению. Тем не менее Мэй [2], численно моделируя некоторую систему разностных уравнений, описывающую две взаимодействующие популяции, обнаружил, что траектории такой системы проявляют хаотическое поведение при вполне разумных значениях параметров.