6. Механизм зрения
Сетчатка глаза содержит ретиналь — вещество, родственное витамину А. Ретиналь связан с белком, который называется опсином (мол. масса 38000). В молекуле ретиналя содержится сопряженная цепь, так что эта молекула поглощает свет в видимой области. В углеродной цепи ретиналя все двойные связи имеют
-конфигурацию (или
-конфигурацию).
Фоточувствительный пигмент палочек сетчатки глаза, являющийся 11-цис-изомером ретиналя (или неоретииаль
связан с опсином при помощи основания Шиффа, образующего с остатком лизина-53 комплекс, называемый родопсином. Это протоиирование шиффово основание образует водородную связь с акцепторным центром А, который представляет собой другой аминокислотный остаток белка (см. схему на с, 14)
Родопсин — это главный фоточувствительный пигмент сетчатки глаза. Поглощение фотона запускает согласованную миграцию двойных связей, в процессе которой
-электроны смещаются к положительному заряду, локализованному на
(аллилъный
(см. скан)
карбокатион содержит третичный углеродный атом и потому является стабилизированным). Связь
превращается в простую, и становится возможным внутреннее вращение вокруг этой связи. Одновременно с переносом электронов протои
перемещается к азоту за время около 10 пикосекунд.
В результате поворота вокруг связи
молекула изо-меризуется, переходя в более устойчивую транс-форму, геометрия которой отличается от геометрии цис-конфигурации и не может образовывать устойчивого комплекса с белком. Начинается целая серия (см. схему на с. 15) последовательных конформациониых переходов, завершающаяся гидролитическим расщеплением шиффова основания и выцветанием белка.
(см. скан)
Родопсин имеет максимум поглощения при
и большой коэффициент экстинкции (40000); таким образом, он приспособлен к восприятию солнечного света. Полипептидная цепь родопсина семь раз пересекает мембрану сетчатки. Карбоксильный и амино-концевые фрагменты этой цепи находятся по разные стороны от