Главная > Логика органического синтеза, Т.2
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Пред.
След.
Макеты страниц

Распознанный текст, спецсимволы и формулы могут содержать ошибки, поэтому с корректным вариантом рекомендуем ознакомиться на отсканированных изображениях учебника выше

Также, советуем воспользоваться поиском по сайту, мы уверены, что вы сможете найти больше информации по нужной Вам тематике

7. Хемотаксис бактерий или 200 мирон в свободном плавании

Это сложное и интересное биологическое явление было открыто независимо Пфеффером и Энгельманом в 80-х столетия. Оно было немного подзабыто, и интерес к нему возродился лишь в середине века XX, когда главным образом в трех лабораториях: Дж. Альдера (Висконсинский университет), X. Берга (Калифорнийский

технологический институт, позже Гарвард) и Д. Кошланда (Беркли, Калифорния), — проводились важные исследования в этой области. Наиболее изучены два грамположительных вида — кишечная палочка Е. Coli и сальмонелла Salmonella Typhimurium.

Существуют положительный хемотаксис, когда бактерия плывет к источнику привлекающего ее соединения, и отрицательный хемотаксис» когда она удаляется от источника отпугивающего ее соединения. Аттрактантами являются -ацетилглюкозамин, -фруктоза, -галактоза, -глюкоэа и другие сахара; L-аспарагиновая кислота, -аланин, -серин и т. п. Среди отпугивающих веществ находятся жирные кислоты, простые спирты типа метанола и этанола, фенол, бензоат- и салицилат-анионы, скатол и т. п.

Движение бактерий происходит с высокой скоростью, несмотря на то что бактерии очень легки и пребывают в довольно вязкой водной среде. За секунду они проходят расстояние, эквивалентное 10—20 собственных линейных размеров! Плавание осуществляется с помощью похожей на винт корабля флагеллы, вращающейся со скоростью 15 оборотов в секунду. Однако движение бактерий далеко не однородно. В отсутствие химического сигнала бактерия движется в каком-либо направлении в течение секунды, затем поворачивается и перемещается в другом направлении, снова поворачивается и т. д. Поворот осуществляется путем изменения направления флагеллы.

Если в среде имеется какое-то привлекающее бактерию вещество, например галактоза, то броуновский характер движения сохраняется, но теперь интервалы движения в направлении аттрактанта удлиняются по сравнению с отрезками времени, в течение которых бактерия удаляется от источника этого вещества. Случайные движения переходят в более или менее направленное перемещение по градиенту концентрации аттрактанта в сторону его источника. Бактерия, по-видимому, все время оценивает концентрацию интересующего ее вещества и придерживается направления, в котором эта концентрация растет. Очевидно, у бактерии имеется химическая память о концентрации (или концентрациях), которые она ранее выявила в среде.

Рецепторы, ответственные за хемотаксис, к настоящему времени локализованы и идентифицированы. Они находятся между внешней мембраной, которая представляет собой довольно крупноячеистую сеть, и внутренней более плотной мембраной в области гак называемой периплазмы. Идентифицировано около десятка рецепторов отпугивающих веществ и около двадцати рецепторов

аттрактантов. Некоторые рецепторы индуцируются в ответ на стимулирующие химические вещества, другие действуют постоянно. Например, рецептор, воспринимающий аспарагиновую кислоту, имеет чувствительность около Количество рецепторов данного типа в каждой клетке варьирует в пределах от 1000 до 10000. Показано, что достаточно стимулировать один рецептор из тысячи, чтобы наблюдать клеточный отклик.

Рецепторы представляют собой белкн с молекулярной массой около 30000. В бактериях имеются и другие белки, функция которых состоит в передаче информации от периплазматического рецептора к компонентам цитоплазмы, контролирующим вращение флагеллы. Связывание этими рецепторами или высвобождение субстрата требует порядка секунды.

В клетках кишечной палочки найдены четыре гомологичных белка, ответственных за передачу сигналов, которые обозначают символами Эти белки содержат примерно по 550 аминокислотных остатков при молекулярной массе около 60000. Способ записи информации в структуре таких белков очень прост — это метилирование. Остатки глутамата, специфичные для информационных белков, метилируются -аденозилметионином в присутствии специального фермента метилтрансферазы, специфичного для хемотаксиса. Известно и число центров метилирования: пять в молекуле белка четыре для пять для и примерно столько же для

Аттрактанты увеличивают долю метилированного глутамата, а вещества, отпугивающие бактерии, ее уменьшают. В обратной реакции, деметилировании метилглутамата, метильные группы переносятся на молекулы растворителя, образуя метанол. Эту реакцию катализирует другой фермент — зстераза. Метилирование/деметилирование — процесс более медленный, чем связывание рецепторами, и длится около минуты.

Таким образом, имеется довольно тонкий химический код, являющийся бинарным, поскольку отвечает двумя сигналами — метилированием и деметилированием, и количественным, поскольку уровень метилировання/деметилирования зависит от концентрации химического стимула.

Литература

(см. скан)

Categories

1
Оглавление
email@scask.ru