7. Хемотаксис бактерий или 200 мирон в свободном плавании

Это сложное и интересное биологическое явление было открыто независимо Пфеффером и Энгельманом в 80-х столетия. Оно было немного подзабыто, и интерес к нему возродился лишь в середине века XX, когда главным образом в трех лабораториях: Дж. Альдера (Висконсинский университет), X. Берга (Калифорнийский

технологический институт, позже Гарвард) и Д. Кошланда (Беркли, Калифорния), — проводились важные исследования в этой области. Наиболее изучены два грамположительных вида — кишечная палочка Е. Coli и сальмонелла Salmonella Typhimurium.

Существуют положительный хемотаксис, когда бактерия плывет к источнику привлекающего ее соединения, и отрицательный хемотаксис» когда она удаляется от источника отпугивающего ее соединения. Аттрактантами являются -ацетилглюкозамин, -фруктоза, -галактоза, -глюкоэа и другие сахара; L-аспарагиновая кислота, -аланин, -серин и т. п. Среди отпугивающих веществ находятся жирные кислоты, простые спирты типа метанола и этанола, фенол, бензоат- и салицилат-анионы, скатол и т. п.

Движение бактерий происходит с высокой скоростью, несмотря на то что бактерии очень легки и пребывают в довольно вязкой водной среде. За секунду они проходят расстояние, эквивалентное 10—20 собственных линейных размеров! Плавание осуществляется с помощью похожей на винт корабля флагеллы, вращающейся со скоростью 15 оборотов в секунду. Однако движение бактерий далеко не однородно. В отсутствие химического сигнала бактерия движется в каком-либо направлении в течение секунды, затем поворачивается и перемещается в другом направлении, снова поворачивается и т. д. Поворот осуществляется путем изменения направления флагеллы.

Если в среде имеется какое-то привлекающее бактерию вещество, например галактоза, то броуновский характер движения сохраняется, но теперь интервалы движения в направлении аттрактанта удлиняются по сравнению с отрезками времени, в течение которых бактерия удаляется от источника этого вещества. Случайные движения переходят в более или менее направленное перемещение по градиенту концентрации аттрактанта в сторону его источника. Бактерия, по-видимому, все время оценивает концентрацию интересующего ее вещества и придерживается направления, в котором эта концентрация растет. Очевидно, у бактерии имеется химическая память о концентрации (или концентрациях), которые она ранее выявила в среде.

Рецепторы, ответственные за хемотаксис, к настоящему времени локализованы и идентифицированы. Они находятся между внешней мембраной, которая представляет собой довольно крупноячеистую сеть, и внутренней более плотной мембраной в области гак называемой периплазмы. Идентифицировано около десятка рецепторов отпугивающих веществ и около двадцати рецепторов

аттрактантов. Некоторые рецепторы индуцируются в ответ на стимулирующие химические вещества, другие действуют постоянно. Например, рецептор, воспринимающий аспарагиновую кислоту, имеет чувствительность около Количество рецепторов данного типа в каждой клетке варьирует в пределах от 1000 до 10000. Показано, что достаточно стимулировать один рецептор из тысячи, чтобы наблюдать клеточный отклик.

Рецепторы представляют собой белкн с молекулярной массой около 30000. В бактериях имеются и другие белки, функция которых состоит в передаче информации от периплазматического рецептора к компонентам цитоплазмы, контролирующим вращение флагеллы. Связывание этими рецепторами или высвобождение субстрата требует порядка секунды.

В клетках кишечной палочки найдены четыре гомологичных белка, ответственных за передачу сигналов, которые обозначают символами Эти белки содержат примерно по 550 аминокислотных остатков при молекулярной массе около 60000. Способ записи информации в структуре таких белков очень прост — это метилирование. Остатки глутамата, специфичные для информационных белков, метилируются -аденозилметионином в присутствии специального фермента метилтрансферазы, специфичного для хемотаксиса. Известно и число центров метилирования: пять в молекуле белка четыре для пять для и примерно столько же для

Аттрактанты увеличивают долю метилированного глутамата, а вещества, отпугивающие бактерии, ее уменьшают. В обратной реакции, деметилировании метилглутамата, метильные группы переносятся на молекулы растворителя, образуя метанол. Эту реакцию катализирует другой фермент — зстераза. Метилирование/деметилирование — процесс более медленный, чем связывание рецепторами, и длится около минуты.

Таким образом, имеется довольно тонкий химический код, являющийся бинарным, поскольку отвечает двумя сигналами — метилированием и деметилированием, и количественным, поскольку уровень метилировання/деметилирования зависит от концентрации химического стимула.

Литература

(см. скан)