ГЛАВА 24. ДНК: генетическая роль, структура и репликация

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) - молекула наследственности. ДНК - очень

длинная нитевидная молекула, состоящая из большого числа рибонуклеотидов. Пуриновые и пиримидиновые основания ДНК несут генетическую информацию, тогда как сахарные и фосфатные группы выполняют структурную роль. В настоящей главе обсуждаются структура, генетическая роль и репликация ДНК, причем основное внимание уделяется ДНК прокариот, так как эти организмы устроены проще и подчиняются общим для всех организмов законам. Хромосомы эукариотических клеток рассматриваются в гл. 29.

24.1. Ковалентная структура и номенклатура ДНК

Остов ДНК имеет одинаковое строение на всем протяжении молекулы. Он состоит из остатков дезоксирибозы, связанных фосфодиэфирными мостиками. 3-гидроксильная группа остатка сахара одного дезоксирибонуклеотида соединена с -гидроксильной группой соседнего сахара фосфодиэфирной связью. Вариабельной в ДНК является последовательность оснований. ДНК содержит четыре типа оснований: два пуриновых основания - аденин (А) и гуанин (G); два пиримидиновых основания - тимин (Т) и цитозин (С). Строение цепи ДНК показано на рис. 24.2.

Строение ДНК можно изобразить и более кратким путем. В этом случае для обозначения четырех основных нуклеотидов используются следующие символы:

Вертикальные линии в приведенных символах соответствуют остаткам сахара, буквы -основаниям. Диагональная линия с символом (на схеме, приведенной ниже), обозначает фосфодиэфирную связь. Эта диагональная линия соединяет конец одной вертикальной линии с серединой другой. Точки соединения соответственно означают и 3-ОН-группы. В приведенном ниже примере символ указывает, что дезоксиаденилат связан с дезоксицитидином фосфодиэфирным мостиком. 3-ОН-группа дезоксиаденилата присоединена к -ОН-группе дезоксицитидина через фосфорильную группу:

Предположим теперь, что с дезоксицитидином этого динуклеотида связан дезоксигуанилат. Соответствующий тринуклеотид можно представить следующим образом:

Сокращенное обозначение этого тринуклеотида - или

Цепь ДНК характеризуется полярностью. Один конец цепи несет -ОН-группу, а другой - 3-ОН-группу, которая не связана с другим нуклеотидом. Согласно принятым сокращениям, символ означает, что свободная -ОН-группа принадлежит дезоксиаденозину, а свободная 3-ОН-группа - дезоксигуанозину. Итак, последовательность оснований пишется в направлении Напомним, что аминокислотная последовательность белка пишется в направлении от N-концевой аминокислоты к С-концевой аминокислоте. Следует отметить, что и разные соединения, точно так же, как отличается от