34.7. Толстые и тонкие нити мышечного волокна определенным образом ориентированы
Циклический процесс образования и диссоциации комплекса миозина и актина создает координированное движение потому, что эти белки входят в состав высокоорганизованной системы.
Рис. 34.13. Электронная микрофотография реконструированной толстой нити. По обе стороны от свободной зоны видны выступающие поперечные мостики. (Печатается с любезного разрешения д-ра Hugh Huxley.)
Путем изучения интактных миофиламентов, отделенных от мышцы, а также искусственных волокон, образованных из очищенного миозина, Хью Хаксли показал, как расположены молекулы миозина в толстых нитях. Выделенная из мышечного волокна толстая нить имеет диаметр 160 А и длину примерно 1,5 мкм (15 000 А). Вдоль нити периодически по спирали выступают поперечные мостики, и только в середине остается свободная от мостиков область протяженностью 1500 А (рис. 34.13).
Аналогичную структуру имеют и искусственные толстые нити, образующиеся при снижении ионной силы раствора миозина. Длина наиболее короткой искусственной нити составляет около 3000 А, а расположенная в середине свободная от мостиков зона - 1500 А. Поскольку такая же протяженность свободной зоны свойственна и более длинным искусственным нитям, очевидно, что рост толстых нитей происходит путем добавления молекул параллельно к уже собранному ряду. Молекулы миозина, расположенные по одну сторону от свободной от мостиков зоны, ориентированы в одном направлении, тогда как молекулы по другую сторону ориентированы в противоположном направлении. Следовательно, толстые нити по самой своей природе биполярны.
ЛММ, подобно миозину, агрегирует в растворах с низкой ионной силой, образуя нити с периодической структурой, где длина повторяющегося участка составляет по оси 430 А, т. е. столько же, сколько составляет расстояние между поперечными мостиками в интактной толстой нити. Однако нити из ЛММ гладкие, без выступающих мостиков. Это показывает, что поперечные мостики образуются в ТММ-части миозина, тогда как ЛММ-единицы миозина образуют скелет толстых нитей.
Тонкие нити также имеют определенное направление. Если миозин (или ТММ, или
Рис. 34.14. Электронная микрофотография нити F-актина, декорированной S1-головками ТММ. Все стрелки ориентированы в одну сторону. (Печатается с любезного разрешения д-ра James Spudich.)
добавить к тонким нитям или 
-актину, то формируется структура, которая под электронным микроскопом выглядит как ряд последовательно расположенных стрелок (рис. 34.14). Такие структуры получили образное название декорированные нити. По всей длине декорированных нитей стрелки на обоих тяжах направлены в одну сторону. Таким образом, тонким нитям изначально присуща направленность, одинаковая на обоих тяжах, составляющих тонкую нить. В некоторых препаратах тонких нитей, полученных из гомогенизированных мышц, часть нитей сохраняет связь с Z-пластинкой. При декорировании таких препаратов тяжелым меромиозином стрелки на всех нитях оказались направлены в сторону от Z-пластинки. Отсюда следует, что все тонкие нити по одну сторону от Z-пластинки ориентированы в одном направлении, тогда как нити, расположенные по другую сторону, - в противоположном.
