34.13. Актин и миозин служат сократительными элементами почти во всех эукариотических клетках
Давно уже установлено, что многие немышечные клетки способны передвигаться и менять свою форму. Миграция клеток в процессе развития эмбриона, передвижение макрофагов к поврежденным тканям, ретракция сгустка тромбоцитами, биение микроворсинок кишечного эпителия - все это примеры, иллюстрирующие универсальность клеточной подвижности. Некоторые аспекты подвижности клеток можно исследовать на культурах ткани. Так, культивируемые клетки различных типов имеют плоские складчатые выросты, так называемые ламеллиподии, форма которых медленно меняется. Они напоминают легкие складки платья на ветерке, и потому их называют также складчатыми краями или активными краями (рис. 34.21). Складчатые края выступают наружу на несколько микрометров, и с их помощью клетка может прикрепляться
Рис. 34.21. Слизистый плесневой гриб Dictyostelium discoideum в сканирующем электронном микроскопе. Этот организм может существовать либо в виде свободных клеток, либо как часть организованной колонии. На поверхности Dictyostelium хорошо видны активные края и филоподии, богатые актином. (Печатается с любезного разрешения д-ра James Spudich.)
к поверхности. Если прикрепившаяся клетка втягивает складки на одном конце и вытягивает на другом, то при этом она постепенно перемещается.
Каковы молекулярные основы движения клеток? Первые сведения по этому вопросу были получены Ариелем Лёви (Ariel Loewy) при изучении слизистого плесневого гриба Physarum polycephalum. Этот слизевик образует плазмодий и содержит перетекающие массы цитоплазмы. Полученные при высокой ионной силе экстракты гриба были сходны по свойствам с актомиозином поперечнополосатых мышц. Так, добавление АТР вызывало быстрое падение вязкости, которая затем вновь медленно возрастала по мере гидролиза АТР. Спустя несколько лет Садаси Гатано и Фумио Осава (Sadashi Hatano, Fumio Osawa) обнаружили в грибе высокое содержание актина, очень сходного с мышечным. Он образовывал тонкие нити и взаимодействовал с миозином. Самое интересное, что актин плесневого гриба взаимодействовал с S1-головками миозина скелетных мышц позвоночных, причем возникали декорированные нити, подобные тем, которые образуются из актина и миозина позвоночных. Оказалось, что плесневой актин отличается от актина мышц кролика только по 17 из 375 аминокислотных остатков. Следовательно, актин - это высококонсервативный, древний белок эукариот. Аналогично актину из рассматриваемого плесневого гриба, а также из многих других эукариотических клеток был выделен и миозин. Однако свойства миозинов из разных источников варьировали в большей степени, чем свойства актинов, выделенных из тех же источников. Например, миозины из многих немышечных клеток не способны к быстрому формированию таких толстых нитей, какие образуются из миозина скелетных мышц. Немышечные миозины образуют короткие биполярные нити.
