36.2. Открытие системы активного транспорта ионов натрия и калия
Большинство животных клеток имеет высокую концентрацию К+ и низкую концентрацию Na+ по сравнению с окружающей клетку средой. Градиенты этих ионов создаются специфической транспортной системой, называемой (Na+ + К+)-насосом, поскольку движение этих ионов взаимосвязано. Активный транспорт Na+ и К+ имеет
Рис. 36.2. Изменение свободной энергии переноса незаряженного растворенного вещества из отсека с концентрацией в отсек с концентрацией и одновалентных ионов через мембрану на сторону, имеющую одноименный с ионом заряд (Б). Обратите внимание, что мембранный потенциал требует для транспорта одновалентного иона при 25°С такого же изменения свободной энергии, как и градиент концентрации, равный 10.
огромное физиологическое значение. В самом деле, в организме животного на этот процесс затрачивается более трети АТР, расходуемой в состоянии покоя. Градиенты концентрации Na+ и К+ регулируют объем клетки, обеспечивают электрическую возбудимость нервных и мышечных клеток и служат движущей силой для активного транспорта Сахаров и аминокислот (разд. 36.10).
В 1957 г. Йенс Скоу открыл фермент, гидролизующий АТР только при условии добавления Na+ и К+ в содержащую среду. Этот фермент был назван -АТРазой:
Скоу предположил, что (Na+ + + К+)-АТРаза является интегральной частью (Na+ + К+)-насоса и расщепление АТР обеспечивает энергией активный транспорт С тех пор был получен целый ряд доказательств того, что -АТРаза - действительно составная часть (Na+ + К+)-насоса.
1. (Na+ + К+)-АТРаза обнаруживается во всех случаях, когда происходит активный транспорт Уровень ферментативной активности коррелирует с количеством транспортируемых ионов. Так, нервным клеткам свойственна высокая активность и (Na+ + К+)-АТРазы, и (Na+ + + К+)-насоса, тогда как в эритроцитах оба этих показателя находятся на низком уровне.
2. И (Na+ + К+)-АТРаза, и насос прочно связаны с плазматической мембраной.
3. (Na+ + К+)-АТРаза и насос одинаково ориентированы в плазматической мембране.
4. Изменения концентраций Na+ и К+ оказывают одинаковое действие на АТРаз-ную активность и скорость транспорта этих ионов.
5. Кардиотонические стероиды являются специфическими ингибиторами и (Na+ + + К+)-АТРазы, и (Na+ + К+)-насоса. Концентрация ингибитора, оказывающая
Рис. 36.3. (Ш+ + К+)-АТРаза [компонент (Na+ + К+)-насоса] гидролизует АТР только в том случае, если в среде, содержащей одновременно присутствуют
Рис. строго ориентирован в плазматической мембране.
полумаксимальный эффект, для обоих процессов одинакова.
6. При обращении работы насоса в определенной ионной среде происходит синтез АТР из ADP и