37.14. Свет вызывает изомеризацию 11-цис-ретиналя
Первичный акт в процессе зрительного возбуждения известен. Как показал Джордж Уолд (George Wald), свет вызывает изомеризацию 11-цис-ретиналъной группы родопсина в полностью-транс-ретиналь. В результате изомеризации сильно меняется геометрия ретиналя (рис. 37.27). Образованное ретиналем шиффово основание передвигается по отношению к области кольца хромафора примерно на 5 А. В сущности, поглощенный фотон преобразуется в движение атомов.
Значительная изомеризация ретиналя происходит практически в первые несколько
Рис. 37.28. Промежуточные этапы фотолиза родопсина. Приведены длины волн, соответствующие максимумам поглощения каждого из соединений, а также постоянная времени каждого из превращений.
пикосекунд после поглощения фотона, о чем можно судить по появлению новой полосы поглощения после сильного импульсного освещения лазером. Образующийся при этом промежуточный продукт фотолиза, называемый батородопсином (или прелюмиродопсином), содержит напряженную полностью-транс-форму хромофора. Далее и решишь, и белок продолжает изменять свою конформацию, что приводит к образованию ряда промежуточных продуктов, различающихся по спектральным свойствам (рис. 37.28). При переходе от метародопсина I к метародопсину II, длящемуся около миллисекунды, происходит депротонирование шиффова основания. Лишенное протона шиффово основание в метародопсине II гидролизуется в течение примерно одной минуты с образованием опсина и полностью-транс-ретиналя; последний путем диффузии отделяется от опсина, поскольку не соответствует участку связывания 11-цис-изомера. Полностью-транс-ретиналь в темноте изомеризуется снова в 11-цис-ретиналь, который связывается с опсином, и таким путем регенерируется родопсин. В отличие от реакций фотолиза родопсина гидролиз шиффова основания протекает настолько медленно, что не играет никакой роли в генерировании нервного импульса.
