31.6. Плазмиды факторы R придают бактериям устойчивость к антибиотикам
Поразительным примером необычно быстрой эволюции бактерий может служить эпидемия бактериальной дизентерии, протекавшая в 1955 г. Один из штаммов Shigella dysenteriae приобрел устойчивость одновременно к хлорамфениколу, стрептомицину, сульфаниламидам и тетрациклину. Такого рода множественная устойчивость к лекарственным препаратам в настоящее время широко распространена среди многих патогенных микроорганизмов. Гены, придающие устойчивость к многим антибиотикам, соединены вместе в плазмидных факторах R (от англ. resistance - устойчивость), называемых также факторами устойчивости. Наиболее крупные из этих плазмид наряду с несколькими генами 
содержат также фактор переноса устойчивости (resistance transfer factor - RTF) (рис. 31.14). Участок 
позволяет плазмиде переноситься в другие бактерии с помощью конъюгации. В действительности гены участка 
весьма сходны с аналогичными генами факторов 
Гены 
кодируют ферменты, инактивирующие определенные лекарственные вещества. Факторы 
имеющие участок 
могут переноситься между различными видами бактерий при совместном культивировании. Следовательно, множественная устойчивость к антибиотикам может быть трансмиссивной.
Маленькие плазмиды факторы R лишены области 
и обычно придают клетке устойчивость только к одному антибиотику. Например, плазмида 
длиной 
несет ген устойчивости к тетрациклину, но она не может быть перенесена путем конъюгации. Однако этот ген 
может присоединиться к другой плазмиде, несущей иной ген устойчивости к какому-либо веществу (рис. 31.15). Если эти гены 
интегрируют с плазмидой, содержащей область 
возникает трансмиссивная
Рис. 31.14. Схематическое изображение фактора 
Гены 
(ответственные за конъюгацию и репликацию) показаны зеленым цветом, а гены 
(ответственные за устойчивость к различным лекарственным веществам) — красным. 
-элементы показаны желтым цветом.
Рис. 31.15. Инфекционный фактор R образуется, когда ген 
присоединяется к плазмиде RTF.
Рис. 31.16. Перенос гена (показано красным цветом), граничащего с обеих сторон с 
-элементами (желтый цвет). При транспозиции реципиентный участок (синий цвет) удваивается. Один конец транспозона представляет собой обращенный повтор другого конца.
R-плазмида. Следовательно, плазмиды, являющиеся сложными факторами 
образуются из весьма подвижных элементов, обусловливающих, устойчивость к отдельным химическим соединениям. Такие генетические элементы, способные к переносу, теперь называют транспозонами.
