26.2. Аминокислоты кодируются группами из трех оснований, начиная со строго определенной точки
Генетический код связывает последовательность оснований в ДНК (или в соответствующих транскриптах) и последовательность аминокислот в белках. К 1961 г. благодаря экспериментам Фрэнсиса Крика, Сиднея Бреннера (Francis Crick, Sydney Brenner) и других исследователей были установлены следующие свойства генетического кода.
1. Чему равно кодирующее отношение? Поскольку в ДНК имеется четыре вида оснований, то при кодировании одной аминокислоты одним основанием могло бы кодироваться всего лишь четыре аминокислоты. При кодировании одной аминокислоты двумя основаниями кодировалось бы 16 аминокислот 
а при кодировании тремя основаниями - 64 аминокислоты 
Белки состоят из двадцати аминокислот основного набора. Из этого несложного подсчета было очевидно, что для кодирования одной аминокислоты, видимо, необходимы три или более оснований. Генетические эксперименты показали, что на самом деле одну аминокислоту кодирует группа из трех оснований. Эта группа оснований называется кодоном.
2. Является ли код перекрывающимся? В случае непрерывающегося триплетного кода каждая группа из трех оснований
Рис. 26.1. Присоединение аминокислоты (показана красным цветом) к молекуле тРНК. Аминокислота связана эфирной связью с 3-гидроксильной группой концевого аденозина РНК. Молекула тРНК, несущая ковалентно привязанную аминокислоту, называется аминоацил-тРНК или «нагруженная» тРНК, а тРНК без аминокислоты - «ненагруженная».
Рис. 26.2. Схематическое изображение аминоацил-тРНК. Показаны участок прикрепления аминокислоты и антикодон (участок узнавания матрицы).
кодирует только одну аминокислоту, тогда как в случае полностью перекрывающегося триплетного кода 
кодирует первую аминокислоту, БВГ - вторую, ВГД - третью и т.д.
Эту дилемму удалось решить путем определения последовательности аминокислот в мутантах. Предположим, что основание В мутировало в В. Если код не перекрывается, изменится только одна аминокислота. При полностью перекрывающемся коде мутация 
приведет к изменению аминокислот 1, 2 и 3. Изучение последовательности аминокислот белка оболочки мутантов вируса табачной мозаики показало, что у этих мутантов измененной обычно оказывалась только одна аминокислота. Напомним также, что как уже говорилось при обсуждении аномальных гемоглобинов в гл. 5, и в этом случае у большинства мутантов происходило изменение только одной аминокислоты. Отсюда был сделан вывод, что генетический код не перекрывается:
3. Как происходит правильное считывание группы из трех оснований? A priori одна из возможностей состоит в том, что одно из четырех оснований (оно обозначено 
служит «запятой» между группами по три основания:
Оказалось, что это не так. Последовательность оснований читается последовательно, начиная со строго определенной точки:
Запятых в коде нет. Предположим, что в результате мутации произошла делеция основания Ж:
Первые две аминокислоты в этой полипептидной цепи будут нормальными, но остальная последовательность оснований будет прочитана неправильно, так как в результате делеции 
произошел сдвиг рамки считывания. Теперь предположим, что между 
добавилось основание Ш:
Эта вставочная мутация также нарушает рамку считывания, начиная с кодона аминокислоты 3. В действительности генетические исследования вставочных и деле-ционных мутантов позволили выяснить многие свойства генетического кода,
4. Как уже было сказано выше, существует 64 возможных триплета оснований и 20 аминокислот. Соответствует ли каждой из 20 аминокислот только один триплет, или некоторые аминокислоты кодируются более чем одним триплетом? Генетические исследования показали, что большинство из 64 триплетов кодируют аминокислоты. В последующих биохимических исследованиях было установлено, что 61 триплет из 64 кодирует определенные аминокислоты. Таким образом, для большинства аминокислот имеется более одного кодового слова. Другими словами, генетический код вырожден.
