25.17. Многие молекулы РНК после транскрипции расщепляются и химически модифицируются

Образование функционально активных молекул РНК (процессинг) продолжается после завершения транскрипции. У прокариот молекулы транспортных и рибосомных РНК образуются путем расщепления и химической модификации определенных новосинтезированных цепей РНК. Например, у E. coli три вида молекул рибосомных РНК и одна молекула транспортной РНК вырезаются из первичного РНК-транскрипта, который, кроме того, содержит спейсерные (разграничивающие) участки (рис. 25.20). Другие транскрипты содержат по несколько различных видов тРНК или несколько копий одной и той же тРНК. Нуклеазы, которые расщепляют и укорачивают эти предшественники рРНК и тPHK, действуют с высокой точностью. Например, рибонуклеаза образует правильные -концы всех молекул тРНК в клетке Е. coli. Рибонуклеаза III вырезает предшественники из первичного транскрипта, расщепляя определенные связи в двухспиральных шпилечных областях. Молекулы мРНК у прокариот, наоборот, практически не претерпевают модификации. Более того, многие из них транслируются еще до того, как заканчивается их транскрипция. В то же время некоторые вирусные мРНК (например, мРНК фага расщепляются рибонуклеазой III раньше, чем начинается трансляция.

Второй тип процессинга - присоединение нуклеотидов к концам некоторых РНК. Например, последовательность ССА присоединяется к 3-концам молекул тРНК. которые еще не обладают этой концевой последовательностью. У эукариот к 3-концу большинства молекул мРНК присоединяется длинная последовательность а метилированный нуклео-тид G (так называемый «колпачок», или «кеп») к -концу (разд. 29.22).

Модификации оснований и рибозных остатков представляют собой третий тип процессинга. У эукариот одна -гидрок-сильная группа примерно на сто рибозных остатков в рРНК ферментативно метилируется за счет S-аденозилметионина. У бактерий в рРНК метилируются не остатки рибозы, а основания. Особенно интересны необычные основания, которые встречаются во всех молекулах тРНК (разд. 27.3). Они образуются путем ферментативной модификации обычных

рибонуклеотидов, входящих в состав предшественника тРНК. Например, псевдоуридилат и риботимидилат образуются путем модификации уридиловых остатков после транскрипции.

У эукариот все транскрипты подвергаются интенсивному процессингу. Расщепление и модификация предшественников рРНК и тРНК напоминают соответствующие процессы у прокариот. Удивительное отличие состоит в том, что мРНК эукариот образуется путем расщепления большого транскрипта и последующего сращивания (сплайсинга) получающихся при этом фрагментов. Это явление мы рассмотрим в одной из следующих глав (разд. 29.21). У эукариот транскрипция и трансляция происходят в различных ком-партментах клетки. По всей вероятности, процессинг РНК играет ключевую роль в регуляции транспорта из ядра в цитозолъ.