ГЛАВА 29. Эукариотические хромосомы и выражение генов у эукариот

Эукариотическая клетка содержит гораздо больше генетической информации, чем прокариотическая. Например, в клетке человека в 1000 раз больше ДНК, чем в клетке Е. coli, и примерно в 100000 раз больше, чем в одном вирионе фага Это изобилие ДНК наделяет эукариот большими потенциальными возможностями, которых нет у прокариот. Другое отличие состоит в том, что ДНК высших организмов ассоциирована с основными белками - гистонами, а хромосомы низших организмов таких белков не содержат. Предназначение этих основных белков - упаковывать ДНК, с тем чтобы при контурной длине, равной многим сантиметрам, она могла бы поместиться в объеме диаметром несколько микрометров. Характерная морфология эукариотических хромосом, которую легко наблюдать в световом микроскопе, показывает, что они организованы значительно сложнее, чем геномы прокариотических клеток. К тому же форма эукариотических хромосом резко меняется в ходе клеточного цикла. Еще одна важная особенность, которая собственно и отличает эукариот от прокариот, состоит в том, что эукариотические хромосомы окружены ядерной мембраной. Этой мембраны у прокариот нет, равно как нет и других внутренних мембран. Благодаря наличию мембраны транскрипция и трансляция у эукариот разделены во времени и в пространстве, тогда как у прокариот они тесно сопряжены. В ядрах высших организмов первичные транскрипты подвергаются значительной модификации, расщепляются и их фрагменты соединяются. Лишь небольшая часть синтезированных в ядре РНК выходят в цитозоль в виде мРНК. Очевидно, что у эукариот выражение (экспрессия) генов осуществляется значительно более сложным путем, чем у прокариот. Исследования в этой области быстро развиваются, поскольку мы научились выделять и клонировать гены эукариот, определять в них последовательность нуклеотидов и осуществлять их выражение в хорошо изученных системах. По всему чувствуется, что мы находимся на пороге раскрытия одной из важнейших проблем биологии — механизма клеточной дифференцировки.

Рис. 29.1. Фазово-контрастная микрофотография хромосомы типа ламповой щетки из ооцита. (Печатается с любезного разрешения д-ра Joseph Gall.)

Рис. 29.2. Радиоавтограф молекулы ДНК Drosophila melanogaster. Контурная длина этой ДНК равна