30.1 Оболочка мелких вирусов состоит из множества идентичных белковых субъединиц
Общее число аминокислот в оболочке вируса всегда превосходит число нуклеотидов в его геноме. Например, белковая оболочка
Таблица 30.1. (см. скан) Типы вирусов (Davis В., Eisen H.N., Ginsberg H.S., Wood W.B., Jr., Microbiology, Harper and Row., 1973)
Рис. 30.1. Электронная микрофотография вирионов Т4 в зараженных клетках. (Печатается с любезного разрешения д-ра Jonathan King, д-ра Yoshiko Kikuchi и д-ра Elaine Lenk.)
одной частицы вируса табачной мозаики (ВТМ; рис. 30.2) содержит около 340000 аминокислотных остатков, а его РНК - всего 6400 нуклеотидов. В 1957 г. Френсис Крик и Джеймс Уотсон (Francis Crick, James Watson) обратили внимание на то, что белковая оболочка вируса не может состоять из одной большой молекулы или набора множества различных мелких белков, так как количество вирусной нуклеиновой кислоты слишком мало, чтобы кодировать такое огромное число аминокислотных остатков. С другой стороны, белковую оболочку нельзя уменьшить в размере, так как она должна закрывать всю нуклеиновую кислоту. Вирусы решают эту задачу генетической бедности, образуя оболочку из большого числа белковых субъединиц одного или нескольких видов. Например, оболочка ВТМ состоит из 2130 идентичных субъединиц (каждая длиной 158 остатков).
Число способов построения вирусной оболочки из идентичных субъединиц весьма ограниченно. Стабильность достигается путем образования максимального числа связей и использования одинаковых контактов между субъединицами. Образующаяся структура должна быть симметричной. Наиболее вероятны два способа укладки белковой оболочки: цилиндрическая оболочка, обладающая спиральной симметрией, и сферическая оболочка, обладающая икосаэдрической симметрией (рис. 30.3). По существу, все мелкие вирусы представляют собой палочки или сферические частицы (или сочетание этих двух форм). Правила, определяющие структуру сферических вирусов, сформулировали Дональд Каспар и Арон Круг (Donald Caspar, Aaron Klug). Толчком для вдохновения им послужили архитектурные проекты Бакминстера Фуллера (Buckminster Fuller).