37.16. Медиаторы передают сигнал от фотолизированного родопсина на плазматическую мембрану
Изменение проницаемости плазматической мембраны для Na+ и последующая гиперполяризация - это многократно усиленные реакции наружного сегмента на свет. В самом деле, поглощение всего лишь одного фотона адаптированной к темноте палочкой блокирует ток более чем миллиона ионов натрия. Как возникает усиление такого масштаба? Прежде всего следует обратить внимание на то, что мембраны дисков, содержащие основную массу молекул родопсина, не соприкасаются с плазматической мембраной палочек и не сопряжены с ней электрически.
Рис. 37.30. Чувствительность палочек сетчатки к импульсному освещению зависит от фонового уровня освещенности.
Более того, молекула родопсина, поглотившая фотон, может быть удалена от натриевого канала плазматической мембраны на несколько тысяч ангстрем. Все это исключает возможность прямого взаимодействия между дисками и плазматической мембраной. Практически не может быть сомнений в том, что сигнал от фотолизированного родопсина 
в мембранах дисков передается на плазматическую мембрану с помощью диффундирующих медиаторов. При этом для обеспечения той высокой степени усиления, которая реально наблюдается, фотолиз одной молекулы родопсина должен сопровождаться образованием (или распадом) большого числа молекул медиатора.
Природа медиатора не установлена еще окончательно; проведенные исследования позволили выдвинуть на эту роль двух достаточно вероятных кандидатов: ионы Са2+ (рис. 37.31) и циклический GMP (рис. 37.32). В пользу Са2+ как медиатора свидетельствуют следующие экспериментальные данные.
1. Натриевые каналы в плазматической мембране закрываются при повышении содержания Са2+ в цитозоле и открываются при его понижении.
2. При введении в цитозоль
Рис. 37.31. Схематическое изображение гипотезы о роли ионов кальция как медиаторов при зрительном возбуждении.
хелатирующих агентов, специфически связывающих Са2+, чувствительность палочек к свету уменьшается. Такая десенсибилизация указывает на то, что фотолиз одной молекулы родопсина ведет к высвобождению в цитозоль нескольких сотен ионов Са2+.
3. После импульсного воздействия светом из наружных сегментов палочек выводится много Са2+.
Однако, судя по результатам других экспериментов, медиатором может быть cGMP. Решающее значение для этого заключения имеют следующие данные.
1. Натриевые каналы плазматической мембраны открываются при повышении содержания cGMP в цитозоле и закрываются при снижении содержания этого нуклеотида.
2. Содержание cGMP регулируется светом. В частности, под действием света происходит активация фосфодиэстеразы, гидролизующей cGMP, что будет описано несколько ниже.
3. Фотолиз одной молекулы родопсина ведет к быстрому гидролизу 105 молекул cGMP.
