37.18. Цветовое зрение опосредуется фоторецепторами трех типов
В 1802 г. Томас Юнг (Thomas Young) высказал предположение, что цветовое восприятие опосредовано тремя основными рецепторами. Как показали спектрофотометрические исследования интактной сетчатки, проведенные более 150 лет назад, в глазу существует три типа клеток-колбочек, а именно клетки, поглощающие синий, зеленый и красный свет. Для получения спектра поглощения этих трех фоторецепторных пигментов колбочки освещали лучом света
Рис. 37.35. Предполагаемый каскад реакций, регулирующих содержание cGMP в сетчатке глаза. Сокращения: Рд - родопсин, Рд - фотолизированный родопсин, Т - трансдуцин, ФДЭн - неактивная фосфодиэстераза, ФДЭ - активная фосфодиэстераза.
диаметром 
(рис. 37.36). Кроме того, во многие колбочки вводили микроэлектроды. Спектры действия, основанные на гиперполяризации плазматических мембран, разделяются на три группы с максимумами соответственно в синей, зеленой и красной областях видимого света. У золотой рыбки максимумы поглощения трех цветовых рецепторов приходятся на 
тогда как родопсин характеризуется максимумом 
Хромофором в колбочках всех трех типов служит 11-цис-ретиналъ. В отсутствие белка протонированное шиффово основание имеет максимум поглощения при 
Следовательно, различные группировки на опсине оказывают значительное действие на хромофорные свойства связанного 11-цис-ретиналя. Зависимость спектральных свойств этого хромофора от белкового окружения - частное проявление общего принципа, а именно взаимодействие с белком оказывает модулирующее влияние на свойства простетической группы. Другой пример тому - функционирование гема в качестве переносчика кислорода в гемоглобине, переносчика электронов в цитохроме с и катализатора в пероксидазе.
Большинство форм дальтонизма (цветовой слепоты) обусловлено сцепленной с полом рецессивной мутацией. Около 1% мужчин не видят красного цвета, около 2% - зеленого. Как показали спектральные исследования, проведенные на интактном глазе, у этих людей либо совсем отсутствуют фоторецепторные молекулы, воспринимающие красный или зеленый цвет, либо имеется измененный пигмент со сдвинутым спектром поглощения. Таким образом, дальтонизм обусловлен отсутствием или дефектом одного из типов опсина в колбочках.
