34.17. Микротрубочки участвуют в различных видах клеточной подвижности и частично формируют цитоскелет
До сих пор мы рассматривали роль микрофиламентов в различных видах клеточной подвижности. Обратимся теперь к другому классу волокнистых элементов, а именно к микротрубочкам, которые имеются практически во всех эукариотических клетках и участвуют как в поддержании архитектуры клетки, так и в сократительной активности (рис. 34.29). Микротрубочки представляют собой полые цилиндрические структуры, образованные из двух сходных (массой по 55 кДа) типов субъединиц - а- и в-тубулина. Наружный диаметр микротрубочек составляет около 240 А, и этим они четко отличаются от микрофиламентов (диаметром 70 А) и от промежуточных филаментов (структур диаметром 100 А, выполняющих роль связывающих элементов). Жесткая стенка микротрубочек образована из спирально уложенных, чередующихся
Рис. 34.28. Предполагаемое расположение миозина и актина в микроворсинках щеточной каемки кишок. [Mooseker M. S., Til-ney L.G., J. CellBiol., 67, 725 (1975).]
Рис. 34.29. Иммунофлуоресцентная микрофотография, демонстрирующая распределение микротрубочек в фибробласте. (Печатается с любезного разрешения д-ра Klaus Weber.)
а- и в-тубулиновых субъединиц (рис. 34.30). Повторяющейся единицей структуры является авдимер, и в целом структура образована из 13 протофиламентов, идущих параллельно длинной оси микротрубочки.
Сборка и дезагрегация микротрубочек происходят с противоположных концов. Алкалоид из осенних крокусов колхицин блокирует сборку и тем самым тормозит клеточные процессы, протекающие с участием микротрубочек. Например, колхицин останавливает клеточное деление на стадии метафазы, так как микротрубочки имеют
существенное значение для расхождения хромосом. Колхицин ингибирует также направленное движение разного рода частиц в клетках, что лежит в основе торможения процессов их секреции. На протяжении нескольких веков колхицин используют для лечения острых приступов подагры.
