37.22. Бактерии различают временной градиент, а не одномоментный пространственный градиент концентраций
Регуляция частоты кувыркания занимает центральное место в хемотаксисе. Когда бактерия движется в направлении увеличения концентрации аттрактанта, кувыркание становится реже. Наоборот, при движении от аттрактанта бактерия кувыркается чаще. Репелленты оказывают противоположный эффект на частоту кувыркания бактерий. В результате при движении в сторону аттрактанта или прочь от репеллента бактерия плывет прямолинейно в течение большего промежутка времени, чем при движении в противоположном направлении. Кувыркание способствует выбору правильного направления.
Сравнивает ли бактерия концентрации аттрактанта на двух концах своей клетки, или же она сравнивает концентрации аттрактанта в два отдельных момента времени? Другими словами, является ли ее сенсорный механизм пространственным или временным? Дэниел Кошланд и Роберт Макнаб (Daniel Koshland, Robert
Рис. 37.40. Базальное тельце жгутика у Е. coli 
Рис. 37.41. Проекция пути E. coli, полученная в электронном микроскопе путем автоматическою слежения за перемещением бактерии в трех измерениях. Точки отделены друг от друга промежутком 80 мс. [Berg H.C., Nature, 254, 390 (1975).]
Рис. 37.42. Кувыркание бактерии обусловлено резким изменением на 180° направления вращения «мотора»; в результате пучок жгутиков оказывается разметанным в разные стороны. (По рисунку, любезно предоставленному д-ром Daniel Kosh-land.) Macnab)
нашли ответ на этот важный вопрос, поставив очень простой и остроумный опыт. Суспензию бактерий в среде, лишенной аттрактанта, быстро смешивали с раствором, содержащим аттрактант, и подсчитывали частоту кувырканий бактерий. Поразительным образом уже через секунду после смешивания эта частота снижалась. Бактерии проплывали относительно большие расстояния по прямой, хотя в быстро перемешанном растворе пространственный градиент концентрации отсутствовал. Следовательно, бактерии воспринимают изменение концентрации во времени, т.е. обладают временным сенсорным механизмом. Иными словами, бактерия определяет градиент аттрактанта в пространстве не путем сопоставления его концентрации на переднем и заднем концах своей клетки, а путем сопоставления отдельных восприятий концентрации во времени по мере движения. По существу, бактериальный хемотраксис - это частично ориентированное случайное движение. Целенаправленность возникает в результате отбора случайных направлений движения.
