32.13. Благодаря разнообразию О-боковых цепей грам-отрицательные бактерии противостоят защитным силам организма-хозяина

Липополисахариды содержат в высшей степени необычные сахара и своеобразные химические связи. Что дает такая

Рис. 32.21. Способ удлинения -боковых цепей.

Рис. 32.22. Изменение структуры О-бо-ковых цепей бактерии Salmonella при заражении умеренным фагом

вычурность? Ключ к решению этого вопроса был получен при изучении мутантов, дефектных по синтезу липополисахаридов. Липид А и прилегающие к нему КДО олигосахаридного «ядра», по-видимому, абсолютно необходимы для выживания. Цепи насыщенных жирных кислот вносят определенный вклад в барьерную функцию наружной мембраны, благодаря которой периплазматические белки не выходят наружу, а наиболее ядовитые вещества не проникают в клетку. Так, пенициллин довольно плохо проходит сквозь клеточную мембрану грам-отрицательных бактерий. Кроме того, липид А придает наружной мембране жесткость. В отличие от липида А и олигосахаридного «ядра» -боковые цепи не являются жизненно важными. Например, любимый многими биохимиками штамм вообще лишен -боковых цепей. Все же в естественных условиях грам-отрицательные бактерии почти всегда имеют О-боковые цепи. Полисахаридная наружная оболочка придает поверхности бактериальных клеток высокую степень гидрофильности, что повышает их устойчивость к фагоцитозу клетками хозяина. -боковые цепи полисахаридов крайне разнообразны; показанная на рис. 32.18 структура - это только одна из многих известных. Грам-отрицательные бактерии способны быстро мутировать, изменяя таким путем состав своих -боковых цепей. В результате популяция клеток хозяина, встретившись с новой для себя поверхностной структурой, не имеет на первых порах достаточного количества антител против О-боковых цепей. Следовательно, видоизменяя -боковые цепи, микроорганизмы на один шаг опережают систему иммунологической защиты организма-хозяина.

Источником генетической информации, необходимой для изменения -боковых цепей, может служить включение умеренного фага в грам-отрицательные бактерии. Например, фаг Р22 обеспечивает бактериальную клетку геном фермента, добавляющего глюкозу к повторяющемуся тетрасахаридному звену в -боковых цепях (рис. 32.22). Такое изменение называют фаговой конверсией. Приведенный пример демонстрирует удивительное взаимодействие между бактериальными и вирусными генами и те преимущества в эволюции, которые возникают в результате такого симбиоза.