34.4. Миозин можно расщепить на активные фрагменты
Если миозин подвергнуть ферментативному расщеплению, то образуются фрагменты, сохраняющие некоторые функции интакт-ной молекулы. Выше на примере иммуноглобулинов (разд. 33.5) уже было показано, насколько плодотворен такой экспериментальный подход при изучении макромолекул. На самом же деле этот подход был разработан для миозина раньше, чем для иммуноглобулинов. В 1953 г. Эндрью Сент-Дьердьи (Andrew Szent Gyorgyi) показал, что при обработке трипсином миозин расщепляется на два фрагмента, названные им легким меромиозином и тяжелым меромиозином (рис. 34.9).
Легкий меромиозин (ЛММ), подобно миозину, образует нити. Однако он не обладает АТР-азной активностью и не связывает актина. На электронных микрофотографиях видно, что ЛММ имеет форму стержня; удлиненность структуры обусловливает высокую вязкость растворов ЛММ. Данные определения оптического вращения показали, что 90% молекулы ЛММ имеет структуру 
-спирали. Это подтверждалось и при анализе дифракции рентгеновских лучей; волокна ЛММ дают сильный рефлекс при 5,1 А, характерный для 
-спирализованных суперспиралей. В целом, как было установлено, ЛММ представляет собой двухцепочечный 
-спирализованный стержень длиной 850 А.
Тяжелый меромиозин (ТММ) обладает совершенно иными свойствами. ТММ катализирует гидролиз АТР и связывает актин, но не способен к образованию волокон. ТММ состоит из вытянутой стержневидной части и глобулярной (в виде двух головок) области (рис. 34.9). При дальнейшем ферментативном расщеплении ТММ распадается на два глобулярных субфрагмента (обозначаемых 
и один фибриллярный субфрагмент 
Каждый 
-фрагмент имеет участок с АТР-азной активностью и участок связывания актина. Кроме того, к S1-фрагменту присоединены легкие цепи миозина. Легкие цепи способны модулировать АТР-азную активность миозина. Так, например, в гладких мышцах ими опосредовано регулирующее действие Са2+ на сокращение.
Рис. 34.9. Ферментативное расщепление миозина. На схеме не показаны 4 легкие цепи.
Рис. 34.10. Электронная микрофотография нити из очищенного F-актина. (Печатается с любезного разрешения д-ра James Spudich.)
