37.23. При бактериальном хемотаксисе передача информации обеспечивается метилированными белками
Реакция бактерии на тот или иной градиент концентрации аттрактанта не является строго определенной. Торможение кувыркания, обусловленное повышением концентрации аттрактанта, является временным. После определенного лаг-периода частота кувырканий возвращается к исходному уровню. По существу, при постоянном наличии аттрактанта бактерия теряет чувствительность к нему. Благодаря такой десенсибилизации, называемой адаптацией, бактерии способны воспринимать градиенты в широком диапазоне концентраций аттрактанта. Как указывалось ранее, аналогичным свойством обладает реакция палочек сетчатки на свет (рис. 37.30).
Генетические исследования хемотаксиса бактерий показали, что информация по крайней мере от 12 хеморецепторов передается через 3 белка-продукта генов 
(рис. 37.43). Например, сигналы от рецепторов рибозы и галактозы поступают на белок 
Указанные три белка подвергаются обратимому метилированию, и потому их называют метил-акцепторные хемотаксические белки (МХБ). Несколько глутаматных боковых цепей в каждом из этих белков подвергается метилированию под действием метилтрансферазы, использующей S-аденозилметионин в качестве активированного донора метильных групп (рис. 37.44). Эти ковалентные модификации могут быть обращены специфической эсте-разой. Уровень метилирования МХБ возрастает при воздействии аттрактантом и снижается при воздействии репеллентом. По-видимому, адаптация опосредована степенью метилирования этих белков.
Информация от указанных трех метил-акцепторных белков попадает далее на продукты генов 
Каким образом эти молекулы определяют направление вращения жгутиков, остается неизвестным. Однако теперь уже совершенно ясно, что у бактерий имеется примитивная сенсорная система, образованная продуктами примерно 30 генов, в которой обрабатывается и интегрируется информация относительно питательных веществ и ядов в окружающей бактерию среде. В сущности, основной вопрос для бактерии: «кувыркаться или не кувыркаться»?
Рис. 37.43. Путь передачи информации при хемотаксисе бактерий. В нижней части схемы показаны выявленные типы мутантов. МХБ - акцептирующий метильную группу хемотаксический белок. [Springer R. S., Coy M.F., Adler J., Nature, 280, 280 (1979).]
Рис. 37.44. Обратимое метилирование метил-акцепторных хемотаксических белков.
Заключение
Потенциалы действия в мембранах аксонов нервных клеток опосредованы кратковременным изменением проницаемости для Na+ и К+. И Na+-, и К+-каналы регулируются трансмембранной разностью потенциалов. Тетродотоксин и сакситоксин - специфические блокаторы 
-каналов. Передача нервных импульсов через синапсы в большинстве случаев опосредована химическими медиаторами. Ацетилхолин,
Рис. 37.44. Обратимое метилирование метил-акцепторных хемотаксических белков.
который служит нейромедиатором во многих синапсах и двигательных концевых пластинках, синтезируется из ацетил-СоА и холина. Ацетилхолин накапливается в синаптических пузырьках, которые при поступлении нервного импульса сливаются с пресинаптической мембраной; высвобождающийся при этом ацетилхолин диффундирует через синаптическую щель и соединяется со специфическими белковыми рецепторами на постсинаптической мембране. Вызванное этим увеличение проницаемости для Na+ и К+ приводит к деполяризации постсинаптической мембраны. Рецептор ацетилхолина имеет высокое сродство к 
-бунгаротоксину и другим нейротоксинам; указанное свойство облегчило выделение и очистку этого интегрального мембранного белка. После гидролиза ацетилхолина под действием ацетилхолин-эстеразы происходит реполяризация пост-синаптической мембраны. Ингибиторами ацетилхолинэстеразы служат органические фосфаты, в частности ДИФФ, который может вызвать смерть вследствие паралича дыхания. К числу нейромедиаторов относятся также катехоламины (адреналин, нор-адреналин и дофамин) и у-аминобутират (ГАМК).
Возбуждение палочек сетчаткой глаза может быть вызвано одним фотоном. В наружном сегменте палочки имеется около тысячи уложенных пачкой дисков, которые представляют собой замкнутые двуслойные мембраны, обильно нагруженные молекулами трансмембранного белка родопсина. Родопсин - фоторецепторный белок; его хромофором является 11-цис-ретиналь, который образуется из полностью-транс-ретинола (витамина А). 11-цис-ретиналъ присоединяется к специфическому остатку лизина в опсине, образуя шиффово основание. Первичный акт зрительного возбуждения - изомеризация
11-цис-ретинальной группировки в полностью-транс-ретиналь. Конечный этап зрительного возбуждения - гиперполяризация плазматической мембраны наружного сегмента, обусловленная снижением проницаемости для Na+. Поглощение одного фотона адаптированной к темноте палочкой блокирует поток более миллиона ионов натрия. Медиаторы (вероятно, Са2+ или циклический GMP) передают сигнал от фотолизированного родопсина на плазматическую мембрану. Цветовое зрение опосредовано фоторецепторами трех типов, каждый из которых содержит 11-цис-ретиналь. По существу, 11-цис-ретиналь является хромофором во всех известных зрительных органах, что служит удивительным примером конвергентной эволюции.
Подвижные бактерии способны к направленному движению в сторону аттрактанта (например, глюкозы) или от репеллента (например, жирных кислот). Сенсоры для хемотаксиса локализованы в периплазматическом пространстве или на плазматической мембране. Бактериальные жгутики вращаются с помощью «моторов», использующих энергию протонного градиента на плазматической мембране. Бактерии спокойно плывут в течение примерно секунды, затем кувыркаются вследствие перемены направления вращения жгутиков от движения против часовой стрелки к движению по часовой стрелке. Когда бактерия движется к аттрактанту или от репеллента, ее кувыркания становятся реже. Бактерии определяют временной, а не пространственный градиент концентрации. В бактериальной клетке информация от хемосенсоров передается на три метил-акцепторных хемотаксических белка (МХБ) и далее на жгутики. Обратимое метилирование МХБ регулирует чувствительность детекторной системы.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
(см. скан)
