27.6. Молекула транспортной РНК может узнавать более одного кодона благодаря «качаниям»

По каким правилам происходит узнавание кодона антикодоном в тРНК? Проще всего предположить, что каждое из оснований кодона образует уотсон-криковскую пару оснований с комплементарным основанием антикодона. Тогда кодон и антикодон должны полностью соответствовать друг другу с учетом антипараллельности (на схеме штрих обозначает комплементарное основание):

Так, должны быть либо (или ) либо (или ). Из этой модели следует, что каждый антикодон может узнавать только один кодон. Однако факты, которыми мы располагаем, противоречат этому. Некоторые выделенные в чистом виде молекулы тРНК могут узнавать более одного кодона. Например, дрожжевая аланиновая тРНК, изученная Холли, связывается с тремя кодонами: и Только первые два основания этих кодонов одинаковы, третье различается. Может быть, узнавание третьего основания кодона иногда менее избирательно, чем узнавание двух других? Общая картина вырожденности генетического кода показывает, что дело может обстоять именно так. и всегда кодируют одну и ту же аминокислоту, и обычно имеют одинаковый смысл. Исходя из этих данных, Крик предположил, что на спаривание третьего основания должны накладываться менее строгие стерические ограничения, чем на спаривание двух других. Были построены модели различных вариантов спаривания оснований, чтобы определить, какие из них сходны со стандартными и -парами в отношении расстояния и угла между гликозидными связями. В это исследование был включен инозин, так как он встречается в некоторых антикодонах. Если предположить, что в спаривании третьего основания кодона допустима некоторая стерическая свобода («качание», или неоднозначное соответствие), то комбинации, приведенные в табл. 27.2, кажутся вполне возможными.

В настоящее время правомочность гипотезы «качаний» доказана. Антикодоны тРНК с известной последовательностью связываются с теми кодонами, которые предсказывает эта теория. Например, антикодоном дрожжевой аланиновой тРНК

Таблица 27.2. (см. скан) Допустимые типы спаривания третьего основания кодона в соответствии с гипотезой «качаний»

является Эта тРНК узнает кодоны и

Итак, I спаривается с как и предсказывает теория.

Фенилаланиновая тРНК, имеющая антикодон GAA, узнает кодоны UUU и UUC, но не UUA и UUG:

Таким образом, G спаривается с или с С в третьем положении кодона, как и предсказывает гипотеза качаний.

Можно сделать два обобщения, касающихся кодон-антикодонового взаимодействия.

1. Первые два основания кодона спариваются обычным образом. Узнавание происходит точно. Следовательно, кодоны, которые различаются по одному из первых двух оснований, должны узнаваться различными тРНК. Например, и и кодируют лейцин, но считываются различными тРНК.

2. Первое основание антикодона определяет, считывает ли данная молекула тРНК один, два или три типа кодонов: узнают по одному кодону, по два кодона, I - три кодона. Итак, одна из причин вырожденности генетического кода заключается в неточности, или неоднозначности, спаривания («качании») третьего основания кодона. Именно в этом мы усматриваем основную причину распространенности необычного нуклеозида инозина в антикодонах. Инозин увеличивает число кодонов, которые способна считывать данная молекула тРНК (рис. 27.8).