37.21. В основании бактериального жгутика находится вращающий его реверсивный «мотор»

Бактерии плывут благодаря вращению жгутиков, отходящих от поверхности клетки. Эти тонкие спиральные нити состоят из субъединиц массой называемых флагеллином. У бактерии Е. coli имеется около 6 жгутиков длиной и диаметром 150 А. Жгутики бактерий по сравнению со жгутиками и ресничками эукариот (разд. 34.18) имеют значительно меньшие размеры и проще устроены. Бактериальный жгутик сам по себе не может совершать активных волнообразных движений, так как в нем нет сократительного аппарата. Его вращает «мотор», расположенный в участке соединения жгутика с клеточной оболочкой. Выделение жгутиков, сохраняющих прикрепленную к ним базальную структуру, позволило изучить эти образования; оказалось, что они состоят из нити, крючка и стержня. У E. coli на стержень насажены 4 кольца. Наружное кольцо прикреплено к

наружной мембране, а внутреннее - к плазматической мембране клеточной оболочки. Базальное тельце (рис. 37.40) заякоривает жгутик к клеточной оболочке и приводит его в движение. Этот «мотор» работает за счет протонодвижущей силы, возникающей на плазматической мембране, а не за счет энергии гидролиза АТР. Действительно, угловая скорость вращения прямо пропорциональна протонодвижущей силе. Загадочное свойство «мотора» состоит в том, что он может вращаться как по часовой стрелке, так и против нее.

Обычно отдельная бактерия Е. coli спокойно плывет по прямой примерно одну секунду. За это время она проходит расстояние около 30 мкм, что примерно в 15 раз превышает ее собственную длину. Затем бактерия как бы кувыркается и резко меняет направление движения (рис. 37.41). Угол поворота в среднем обычно составляет 60°. От чего зависит, движется ли бактерия плавно или кувыркаясь? Оказалось, что при вращении жгутиков против часовой стрелки их спиральные нити организуются в стройный пучок, который и обеспечивает плавное передвижение клетки. Если же жгутики вращаются по часовой стрелке, то весь пучок рассыпается, каждая нить тянет в свою сторону и бактерия начинает кувыркаться.