37.20. Хеморецепторы бактерий воспринимают специфические молекулы и передают сигналы на жгутики

В конце XIX в. немецкий ботаник Вильгельм Пфеффер (Wilhelm Pfeffer) продемонстрировал, что подвижные бактерии скапливаются вокруг отверстия тонкого капилляра, содержащего какой-нибудь аттрактант, например сахар (рис. 37.38). В случае же, когда капилляр содержит репеллент (обычно это вещество, повреждающее бактерии, или продукт их выделения), бактерии движутся прочь от капилляра. Такое направленное движение бактерий в сторону одних веществ и прочь от других называется хемотаксисом. В 60-х годах Джулиус Адлер (Julius Adler) начал изучать молекулярную основу хемотаксиса бактерий. Выполненные им, а также большим числом других ученых биохимические, генетические и структурные исследования раскрыли многие стороны этого процесса. Хемотаксис начинается с обнаружения химических соединений специфическими хеморецепторами на поверхности клетки. Информация от этих сенсоров передается в систему преобразования, где происходит анализ и интеграция большого числа стимулов. Далее сенсорная преобразующая система посылает сигналы к моторам, приводящим в движение жгутики. В зависимости от этих сигналов бактерия либо плавно передвигается по прямой, либо резко меняет направление движения.

У Е. coli обнаружено около 20 различных хеморецепторов. Каждый из этих белков локализован или в плазматической мембране, или в периплазматическом пространстве. Хеморецептор содержит узнающий и

Рис. 37.38. Хемотаксис у бактерий. Бактерии движутся к капилляру, содержащему атрактант, например глюкозу.

Рис. 37.39. Электронная микрофотография S. typhimurium. Хорошо видно, что жгутики собраны в пучок. (Печатается с любезного разрешения д-ра Daniel Koshland.)

сигнализирующий компоненты. В хеморецепторах, обеспечивающих положительный хемотаксис (привлечение), узнающий компонент оказался связывающим белком, участвующим в транспорте данного соединения в клетку. Так, например, связывающий галактозу белок (растворимый белок, локализованный в периплазматическом пространстве) служит и узнающим компонентом при положительном хемотаксисе на галактозу, и частью насоса, осуществляющего активный транспорт галактозы в клетку. Хеморецептор для глюкозы является также компонентом фосфотрансферазной системы, связанной с мембраной и обеспечивающей активное потребление этого сахара (разд. 36.12). На поверхности Е. coli имеются хеморецепторы и для таких аттрактантов, как серин, цистеин, аланин, глицин. Хотя транспорт и хемотаксис тесно связаны между собой, однако хемотаксис не зависит от процессов транспорта. Так, некоторые мутанты, неспособные транспортировать определенные сахара или аминокислоты, сохраняют способность направленно двигаться к ним. Имеются также различные хеморецепторы, связанные с отрицательным хемотаксисом. Жирные кислоты, спирты, гидрофобные аминокислоты, индол, и сульфиды отталкивают бактерии путем взаимодействия со специфическими хемосенсорами.