31.7. IS-элементы могут присоединяться к неродственным генам

Что лежит в основе высокой подвижности транспозонов? Электронно-микроскопические исследования и определение последовательности нуклеотидов в ДНК показали, что последовательность, расположенная на одном конце транспозона, повторяется на другом конце. Например, концы -транспозона, кодирующего устойчивость к ампициллину, - представляют собой обращенные повторы длиной 38 пар оснований. Последовательности нуклеотидов в ДНК рецепиенте, граничащие с обеих сторон с транспозоном, являются прямым повтором последовательности 5-9 пар оснований, присутствовавшей до вставки транспозона (рис. 31.16). Между этими обрамляющими последовательностями реципиентной ДНК и концевыми последовательностями транспозона нет никакой гомологии. Кроме того, гены rec E. coli не участвуют в процессе интеграции транспозона, что в корне отличает его от общей генетической рекомбинации. Концы транспозона, возможно, служат -элементами, направляя действие нуклеаз и других белков, участвующих в интеграции. Самое главное заключается в том, что транспозон не обязательно гомологичен реципиентной ДНК, так как специфичность интеграции определяется в первую очередь ДНК-белковыми взаимодействиями, а не спариванием оснований.

Самые маленькие подвижные генетические элементы - это последовательности-вставки -элементы), которые имеют длину около В отличие от транспозонов -элементы не несут никаких генов. Однако они оказывают существенное влияние на выражение соседних генов. -элементы обычно блокируют транскрипцию ди-стальных генов транскрипционной единицы. Кроме того, они могут выступать в качестве новых промоторов. К тому же -элементы способствуют таким хромосомным перестройкам, как делеции и инверсии. В хромосоме E. coli было обнаружено несколько копий четырех различных -элементов К тому же концевые последовательности некоторых транспозонов идентичны одному из этих -элементов. По всей вероятности, транспозон образуется в том случае, когда какой-либо ген оказывается окруженным парой -элементов.

Мы уже видели, что плазмиды и фаги могут обмениваться блоками генов с бактериальными хромосомами. Кроме того, плазмиды и фаги способны

Рис. 31.17. (см. скан) Синтез и клонирование ре-комбинантных молекул ДНК.

рекомбинировать друг с другом. Было показано, что генетический элемент, отвечающий за устойчивость к тетрациклину, перемещается из плазмиды фактора R в фаг, размножающийся в клетках Salmonella, а оттуда в хромосому Salmonella, затем в фаг X и из фага X в trp-оперон E. coli и обратно в фаг X. Это замечательное путешествие показывает, насколько подвижны гены прокариот. Было бы интересно выяснить, обладают ли гены эукариот столь же высокой подвижностью.