36.6. Натрий-калиевый насос - олигомерный трансмембранный белок
(Na+ + К+)-АТРаза представляет собой тетрамер
массой
Большая
-субъединица (95 кДа) содержит участок, осуществляющий гидролиз АТР, и участок связывания кардиотонических стероидных ингибиторов. Меньшая
-субъединица (40 кДа) содержит углеводные группы. Между двумя
-субъединицами или между
в-субъединицами (но не между двумя в-субъединицами) легко образуются поперечные мостики. Исходя из этого факта, можно было предположить, что
-субъединицы контактируют друг с другом, тогда как в-субъединицы пространственно разделены. Как уже упоминалось, гидролиз АТР протекает на той стороне мембраны, которая обращена к цитозолю, а участок связывания стероидных ингибиторов находится на наружной стороне мембраны. Следовательно, каждая
-субъединица пронизывает мембрану насквозь (рис. 36.7). Углеводные цепи в-субъединиц расположены на наружной стороне плазматической мембраны, как это вообще свойственно мембранным гликопротеинам (разд. 10.12).
Любопытно отметить, что рассматриваемый ферментный комплекс обладает одним участком связывания стероидных ингибиторов, одним участком фосфорилирования и тремя участками связывания Na+. Как
Рис. 36.6. Строение ванадат-иона
Лиганды вокруг этого иона располагаются в виде двойной пирамиды, т.е. так же, как вокруг атома фосфора при гидролитическом отщеплении фосфорильной группы.
Рис. 36.7. Схематическое изображение субъединичной структуры и расположения в мембране (Na+ + К+)-насоса.
же получается, что тетрамер с субъединичной структурой
содержит нечетное число связывающих участков? Одна из возможностей состоит в том, что участки связывания расположены между субъединицами, в месте их контактов. Вспомним, что
-тетрамер гемоглобина содержит единственный участок связывания бисфосфоглицерата, находящийся в полости, расположенной в центре молекулы (разд. 4.14). Однако существует и иная возможность, а именно такое взаимодействие двух
-половин фермента, при котором связывание в одном из двух участков препятствует связыванию в другом. В самом деле, целый ряд олигомерных ферментов проявляет такую половинную реакционноспособность.