37.15. Свет вызывает гиперполяризацию плазматической мембраны наружного сегмента палочек

Изомеризация ретиналя из в трансформу и последующие конформационные изменения родопсина - это первичные акты процесса зрительного возбуждения. Следующий важный этап, необходимый для генерирования нервного импульса, был выявлен при электрофизиологических исследованиях интактной сетчатки. Квант света вызывает кратковременную гиперполяризацию плазматической мембраны наружных сегментов (рис. 37.29). Кинетика процесса гиперполяризации зависит от интенсивности светового пучка и уровня устойчивого фонового освещения. Время реакции на единичный фотон составляет около секунды, а на интенсивный падающий свет - несколько миллисекунд. В палочках не возникает потенциала действия. Их реакция на свет может быть различной силы. Величина сигнала, идущего от наружного сегмента к синапсу, зависит от числа поглощенных фотонов. Если взять обладающие полной чувствительностью адаптированные к темноте палочки, то полумаксимальный уровень гиперполяризации наблюдается при поглощении всего лишь 30 фотонов наружным сегментом палочки, содержащим молекул родопсина (рис. 37.30). Поглощение единичного фотона адаптированной к темноте палочкой вызывает гиперполяризацию порядка что улавливается синапсом и передается на другие нейроны сетчатки. Исключительная

Рис. 37.29. Под действием света происходит гиперполяризация палочек сетчатки.

чувствительность - не единственное выдающееся свойство палочек. Их вторая поразительная особенность состоит в том, что реакция световоспринимающего аппарата фотодетектора на импульсное освещение зависит от уровня фоновой освещенности. Для возбуждения палочек, освещенных постоянным светом, требуется значительно больше фотонов, чем для палочек, находящихся в темноте (рис. 37.30). Благодаря этому свойству, называемому адаптацией, палочки сетчатки способны функционировать при уровнях фоновой освещенности, различающихся на много порядков величины.

Каков ионный механизм индуцированной светом гиперполяризации? Плазматическая мембрана наружного сегмента палочки в темноте высоко проницаема для Na+. Это обстоятельство наряду с наличием высокого трансмембранного градиента концентраций Na+ приводит к тому, что в темноте ионы натрия быстро входят внутрь наружного сегмента. Этот градиент поддерживается (Na+ + К+)-АТРазой, локализованной в плазматической мембране внутреннего сегмента. Таким образом, в темноте ионы натрия входят в наружный сегмент, диффундируют далее во внутренний сегмент и затем выводятся с помощью насоса, работающего за счет энергии АТР. Свет каким-то образом блокирует Na+-каналы в плазматической мембране наружного сегмента. В результате ток Na+, направленный внутрь клетки, снижается и мембрана с внутренней стороны становится более электроотрицательной. Другими словами, мембранный потенциал палочек при освещении сдвигается в сторону равновесного К+-потенциала. Далее индуцированная светом гиперполяризация вблизи освещенных дисков пассивно передается по плазматической мембране на синаптическое тельце.