30.8. Гибкость белка оболочки ВККТ позволяет ему образовывать икосаэдрический капсид

Вирус кустистостой карликовости томатов (ВККТ) - сферический вирус, иллюстрирующий другой принцип организации вируса (рис. 30.15). ВККТ содержит одну молекулу РНК длиной 4800 нуклеотидов, окруженную оболочкой из 180 идентичных белковых субъединиц массой Как уложены эти субъединицы оболочки? Максимально возможная симметрия изотермической оболочки достигается в случае икосаэдра и имеет порядок 60 (рис. 30.16, А). Другими словами, не более 60 идентичных субъединиц могут быть упакованы в сферическую оболочку с соблюдением абсолютной симметрии. Но ВККТ и ряд других сферических вирусов содержат 180 идентичных субъединиц. Биологическое преимущество построения оболочки из 180 вместо 60 субъединиц такого же размера состоит в том, что в более крупный вирион можно упаковать больше нуклеиновой кислоты. Это достигается не нарушением симметрии, а некоторым ее ослаблением (рис. 30.16, Б). Рентгеноструктурный анализ структуры ВККТ высокого разрешения, проведенный Стивеном Харрисоном (Stephen Harrison), показал, что химически идентичные субъединицы его оболочки можно отнести к трем группам каждая из которых состоит из 60 белков, подчиняющихся строгой икосаэдрической симметрии. В то же время молекулы из разных групп расположены по отношению друг к другу несколько по-разному; поэтому их называют квазиэквивалентными.

Как объяснить квазиэквивалентность с физической точки зрения? Рентгеноструктурный анализ показал, что каждая субъединица состоит из S-домена, образующего часть поверхности оболочки; -домена, выступающего наружу; N-концевого участка, направленного внутрь. и S-домены всех субъединиц имеют примерно одинаковое строение. В то же время угол между и S-доменами в субъединицах группы С сильно отличается от угла в субъединицах -домены соединены шарниром, обеспечивающим поворот на угол до 20°. Еще одно отличие состоит в том, что N-концевая часть в субъединицах группы С упорядочена, а в субъединицах находится в беспорядочной конформации. Благодаря такой гибкости структурной организации субъединицы, принадлежащей к различным группам, могут взаимодействовать друг с другом почти идентичным образом, что необходимо для самосборки. С другой стороны, РНК внутри частицы, по-видимому, не находится в какой-нибудь определенной конформации. Гибкие N-концевые участки субъединиц оболочки проникают внутрь и взаимодействуют с РНК.