33.23. мРНК для L- и Н-цепей образуются путем сращивания (сплайсинга) первичных продуктов транскрипции

мРНК легких х-цепей содержит около 1250 оснований (рис. 33.27). Как и в других мРНК эукариот, в ней содержатся -последовательность, присоединенная к 3-концу, и нетранслируемые последовательности на 3- и -концах. Лидерная последовательность вблизи -конца мРНК х-цепи кодирует гидрофобную N-концевую область синтезируемой х-цепи. Образующаяся сигнальная последовательность (рис. 33.28) направляет рибосому к эндоплазматическому ретикулуму и определяет способность новосинтезированной полипептидной цепи иммуноглобулина проходить через мембрану ЭР в просвет его трубочек (разд. 29.30). Далее на внутренней стороне мембраны ЭР происходит отщепление сигнальной последовательности под действием пептидазы. Вариабельная и константная области легкой цепи кодируются смежной областью мРНК, которая следует непосредственно за лидерной последовательностью.

Первичный продукт транскрипции, из которого образуется эта мРНК, содержит две вставочные последовательности (рис. 33.29). Одна из них отделяет лидерную последовательность от начала мРНК, кодирующей вариабельную область, а вторая расположена между дистальным концом последовательности, комплементарным гену J, и началом последовательности, комплементарной гену С (т.е. кодирующей константный участок). При превращении первичного продукта в мРНК (процессинг) происходит удаление этих вставочных последовательностей. Любопытно, что ген J несет информацию для

Рис. 33.27. Структура мРНК, кодирующей L-цепь.

Рис. 33.28. Сигнальная последовательность новосинтезированной L-цепи. Желтым цветом отмечены гидрофобные остатки.

сплайсинга (сращивания) двух типов: одно - на уровне ДНК (слияние генов ) и другую - на уровне РНК (соединение J- и С-участков).

Какова структура гена, кодирующего тяжелую цепь? Вспомним, что Н-цепь состоит из четырех доменов: Недавно было осуществлено клонирование фрагмента ДНК, определяющего константную область тяжелой цепи IgG. Электронно-микроскопические исследования показали, что кодируются разными участками ДНК (рис. 33.30). Еще один участок ДНК кодирует шарнирное соединение между . В целом доменная структура иммуноглобулинов (разд. 33.14) является отражением архитектуры соответствующих генов. Благодаря сплайсингу организмы оказались способными создавать в ходе эволюции новые белки путем объединения участков ДНК, кодирующих разные домены.