34.15. Прикрепленные к мембране нити актина опосредуют сокращение микроворсинок кишечника
Микроворсинки эпителиальных клеток кишечника (рис. 34.27) - это одна из наиболее изученных немышечных сократительных систем. Микроворсинки представляют собой выпячивания цитоплазмы на апикальной
Рис. 34.25. Более диффузное распределение нитей актина в движущейся клетке, особенно в ее активных краях. (Печатается с любезного разрешения д-ра Elias Laza-rides.)
Рис. 34.26. В клетках, окрашенных флуоресцирующими антителами против актина, видны похожие на геодезические вышки куполообразные структуры. (Печатается с любезного разрешения д-ра Elias Lazarides.)
поверхности эпителиальных клеток кишечника, и в своей массе они образуют так называемую щеточную каемку, видимую в световом микроскопе. Каждая из микроворсинок содержит пучок актиновых нитей, которые на выступающем конце прикрепляются к плазматической мембране. Кроме того, во многих точках вдоль микроворсинки актиновые нити связаны с плазматической мембраной тонкими нитевидными соединениями. Остов актиновых филаментов проникает под поверхность клетки, достигая так называемой терминальной сети. Плазматическую мембрану изолированных щеточных каемок можно удалить, обработав их детергентом; остальная часть структуры при этом сохраняется интактной. Был обнаружен поразительный факт: лишенная мембраны щеточная каемка сокращается при добавлении АТР и Са2+ и актиновые нити быстро погружаются в терминальную сеть.
Какова структурная основа этой подвижности? Путем декорирования актиновых нитей микроворсинок S1-головками миозина было выявлено, что все нити имеют одинаковую полярность (рис. 34.28). Образовавшиеся стрелки оказались направленными к основанию микроворсинок (подобно тому как на декорированных тонких нитях мышечных волокон стрелки направлены в сторону Z-пластинок). Другими словами, полярность актиновых нитей такова, что микроворсинки при сокращении втягиваются в клетку. Было также обнаружено, что в терминальной сети имеются толстые нити, содержащие миозин. По всей вероятности, биполярные миозиновые нити терминальной сети взаимодействуют с нитями актина прилежащих ворсинок (рис. 34.28). Согласно этой гипотезе, нити актина скользят
Рис. 34.27. Электронная микрофотография щеточной каемки кишечного эпителия. Микроворсинки содержат нити актина. [Mooseker M. S., Tilney L. G., J. Cell Biol., 67, 725 (1975).]
относительно нитей миозина, так что в целом движение направлено к центру клетки. В итоге микроворсинки укорачиваются, что способствует всасыванию питательных веществ клеткой.
