34.12. Фосфокреатин - форма запасания ~P
То количество АТР, которое имеется в мышце, может поддержать сократительную активность всего лишь на протяжении доли секунды. Однако в мышцах позвоночных богатые энергией фосфатные связи запасаются в виде фосфокреатина (креатинфос-фата). Это соединение характеризуется более высоким потенциалом переноса высокоэнергетических фосфатных групп, чем АТР (разд. 11.6). Креатинкиназа катализирует перенос фосфорильной группы от фосфокреатина на ADP с образованием АТР:
Некоторые беспозвоночные для накопления высокоэнергетических фосфорильных групп используют фосфоаргинин.
Рис. 34.19. Предполагаемая структура тонкой нити в состоянии покоя. Двойная спираль тропомиозина (показано красным цветом) блокирует участки актина (синий цвет), в которых при сокращении происходит связывание S1-головок миозина. Присоединение Са2+ к ТнС-компоненту тропонинового комплекса (показано желтым цветом) вызывает смещение спирали тропомиозина, при этом открываются участки связывания головок S1 на актине, и в итоге происходит сокращение. (Cohen С., Protein switch of muscle contraction, Scientific American, Inc., 1975.)
Рис. 34.20. Схематическое изображение саркоплазматического ретикулума. [Peachey L. D., J. Cell Biol., 25, 222 (1965).]
Фосфокреатин и фосфоаргинин называют фосфагенами.
В работающей мышце запас фосфокреатина быстро истощается, а следовательно, снижается и содержание АТР. При этом возрастает концентрация ADP и P, а также - под действием аденилаткиназы (миокиназы) - содержание AMP:
Понижение энергетического заряда приводит к стимуляции гликолиза, цикла трикарбоновых кислот и окислительного фосфорилирования (разд. 14.13) в работающей мышце. Относительный вклад каждого из этих процессов в генерирование АТР зависит от типа мышц. Так, в красных мышцах, цвет которых обусловлен высоким содержанием миоглобина и цитохромов дыхательной цепи, уровень аэробного обмена намного выше, чем в белых мышцах.
