ГЛАВА 27. Синтез белка

Из предыдущей главы нам известно, что последовательность аминокислот в белках определяется последовательностью кодонов в мРНК, считываемых молекулами тРНК. Обратимся теперь к механизму синтеза белка. Этот процесс называется трансляцией (от англ. translation - перевод), так как информация, записанная на четырехбуквенном языке нуклеиновых кислот, переводится на язык белков, состоящий из 20 букв. Как и следовало ожидать, трансляция - процесс более сложный, чем репликация или транскрипция ДНК, которые происходят с использованием одного и того же языка спаривания оснований. Трансляция осуществляется в результате согласованного взаимодействия более чем сотни видов макромолекул. Помимо рибосом, необходимы молекулы тРНК, активирующих ферментов, растворимых факторов и мРНК.

Прежде чем перейти к подробному описанию синтеза белка, рассмотрим процесс в общих чертах. Белок синтезируется в направлении от аминоконца к карбоксильному концу путем последовательного присоединения аминокислот к карбоксильному концу растущей пептидной цепи. Аминоацил-тРНК, в которых карбоксильная группа аминокислоты присоединена к 3-концу тРНК, играют в этом процессе роль активированных предшественников. Присоединение аминокислоты к соответствующей тРНК катализирует аминоацил-тРНК-синтетаза. Эта реакция активации, будучи аналогична активации жирных кислот, также запускается энергией гидролиза АТР. Для каждой аминокислоты имеется по крайней мере один вид тРНК и специфический активирующий фермент. Синтез белка осуществляется в три стадии, называемые инициацией, элонгацией и терминацией.

Инициация приводит к связыванию инициаторной тРНК с сигналом начала транскрипции в мНРК. Инициаторная тРНК занимает -участок рибосомы (от англ. peptidyl - пептидильный) - один из двух участков связывания тРНК. Элонгация начинается со связывания аминоацил-тРНК с другим участком связывания тРНК на рибосоме, называемым А-участком (от англ. aminoacyl - аминоацильный). Затем образуется пептидная связь между аминогруппой второй аминоацил-тРНК и карбоксильной группой связанного с инициатор-ной тРНК. Теперь образовавшаяся в результате дипептидил-тРНК перемещается из А-участка в -участок, в то время как освободившаяся молекула тРНК покидает рибосому. Связывание аминоацил-тРНК, перемещение пептидил-тРНК из А-участка в -участок и одновременное перемещение рибосомы к следующему кодону мРНК требуют гидролиза Затем новая аминоацил-тРНК связывается со свободным А-участком и начинается новый цикл реакции элонгации, подобный уже описанному. Терминация происходит тогда, когда стоп-кодон (сигнал терминации) в молекуле тРНК считывается фактором освобождения белка. Это приводит к отделению завершенной полипептидной цепи от рибосомы. В настоящей главе мы будем говорить главным образом о синтезе белка в клетках E. coli, где этот процесс лучше всего изучен. Некоторые различия между синтезом белка у прокариот и эукариот будут рассмотрены в разд. 29.25.