24.19. Одна цепь ДНК синтезируется прерывисто

Вернемся к взаимодействию молекул при репликации. В области репликационной вилки обе цепи родительской ДНК служат матрицами для синтеза новой ДНК. Напомним, что цепи родительской ДНК антипараллельны. Следовательно, общее направление синтеза ДНК должно быть для одной из дочерних цепей и для другой (рис. 24.39). Однако все известные ДНК-полимеразы синтезируют ДНК в направлении а не Как же тогда происходит

Рис. 24.37. Предполагаемые результаты радиоавтографии в случае одно- и двунаправленной репликации, если бактерий переносят со среды, содержащей тимин с умеренной радиоактивностью, на среду с высокорадиоактивным тимином.

Рис. 24.38. Радиоавтограф ДНК Е. coli во время репликации (условия опыта указаны в подписи к рис. 24.37). Наблюдаемое распределение зерен серебра показывает, что репликация идет в двух направлениях. [Prescott D. M., Kuempel P.L., Proc. Nat. Acad. Sci, 69, 2842 (1972).]

Рис. 24.39. При низком разрешении кажущееся направление репликации ДНК будет для одной дочерней цепи и для другой. На самом деле обе цепи синтезируются в направлении как показано на рис. 24.40.

кажущийся (при низкой разрешающей способности метода) рост одной из дочерних цепей в направлении

Проблема была решена Рейдзи Оказаки (Reiji Okazaki), который обнаружил, что значительная часть новосинтезированной ДНК существует в виде коротких фрагментов. Такие фрагменты длиной около 1000 нуклеотидов (они называются фрагментами Оказаки) существуют в течение непродолжительного времени в непосредственной близости от репликационной вилки. По мере прохождения репликации эти фрагменты соединяются друг с другом ковалентно под действием ДНК-лигазы и образуют одну из дочерних цепей (рис. 24.40). Другая новая цепь синтезируется непрерывно или почти непрерывно. Та цепь, которая образуется из фрагментов Оказаки, называется отстающей цепью, а та, что синтезируется без разрывов или почти без разрывов, - ведущей цепью. И фрагменты Оказаки, и ведущая цепь синтезируются в направлении Прерывистая сборка отстающей цепи позволяет путем полимеризации в направлении на атомном уровне получать общий рост цепи в направлении