24.22. ДНК-гираза вводит отрицательные супервитки в родительскую ДНК, чтобы облегчить ее расплетание
При расплетании ковалентно замкнутой кольцевой молекулы ДНК возникают топологические проблемы, так как расплетание двойной спирали вызывает образование положительных супервитков в замкнутой молекуле. В области репликационной вилки родительская ДНК вращается со скоростью 100 об/с - более чем в 100 раз быстрее, чем обычная долгоиграющая пластинка. Чтобы процесс расплетания продолжался, необходимо снять эти положительные супервитки, образовавшиеся в результате вращения. Другими словами, необходимо наличие какого-то молекулярного шарнира. Недавно Мартин Геллерт (Martin Gellert) установил, что эту функцию выполняет ДНК-гираза. Эта топоизомераза удаляет положительные супервитки, внося одноцепочечные разрывы и затем заделывая фосфодиэфирные связи в остове ДНК. АТР не требуется для такой термодинамически выгодной релаксации третичной структуры ДНК. Более того, ДНК-гираза может активно вводить отрицательные супервитки в ковалентно замкнутую кольцевую ДНК за счет энергии гидролиза АТР (рис. 24.43). Эти отрицательные супервитки способствуют расхождению цепей родительской ДНК в области репликационной вилки.