29.29. Рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, синтезируют секреторные и мембранные белки
В эукариотических клетках некоторые рибосомы свободно плавают в цитозоле, тогда как другие связаны с обширной системой мембран - эндоплазматическим ретикулумом 
Участки ЭР, связанные с рибосомами, называются шероховатым ЭР, так как на электронных микрофотографиях он покрыт бугорками (рис. 29.39), в отличие от гладкого ЭР, не содержащего рибосом. Клетки, секретирующие большое количество белка, например ацинарные клетки поджелудочной железы, имеют сильно развитый шероховатый ЭР. В общем все известные секреторные белки синтезируются связанными с ЭР рибосомами. Кроме того, рибосомы, связанные с этой мембранной системой, синтезируют многие белки клеточной мембраны и таких органелл, как лизосомы.
Связанные с мембранами рибосомы в 
-цитах ящериц, впавших в зимнюю спячку, образуют кристаллические слои (рис. 29.40). Эти упорядоченные слои изучаются в настоящее время методами реконструкции трехмерного изображения. На карте низкого разрешения видно, что и большая 
и малая 
субчастицы лежат вблизи поверхности мембраны. На большой
Рис. 29.39. Электронная микрофотография шероховатого эндоплаз-матического ретикулума. (Печатается с любезного разрешения д-ра George Palade.)
Рис. 29.40. Электронная микрофотография кристаллических слоев, связанных с мембранами рибосом в ооцитах ящериц, впавших в зимнюю спячку. (Печатается с любезного разрешения д-ра Nigel Unwin.)
Рис. 29.41. Связанная с мембраной рибосома. Это изображение низкого разрешения получено методом реконструкции на основе анализа ряда электронных микрофотографий упорядоченных рибосом, сделанных под различными углами. (По схеме, любезно предоставленной д-ром Nigel Unwin.)
субчастице имеется выступ, вдающийся в мембрану (рис. 29.41). Шероховатый ЭР (в отличие от гладкого ЭР) содержит два трансмембранных белка, называемых рибофоринами, которые специфически взаимодействуют с большой рибосомной субчастицей.
В связи с синтезом и дальнейшей судьбой белков, образованных на рибосомах ЭР, возникают три основных вопроса.
1. Существует ли два класса рибосом - свободные рибосомы цитозоля и связанные с мембранами рибосомы - или все рибосомы по сути одинаковы? Если существует только один класс рибосом, чем определяется, остается ли данная рибосома свободной или связывается с шероховатым ЭР?
2. Каким образом новообразованная полипептидная цепь, выходящая из связанной с мембраной рибосомы, преодолевает барьер проницаемости шероховатого ЭР? Например, такие секреторные белки, как проферменты поджелудочного сока (разд. 8.1), вскоре после синтеза обнаруживаются в полости ЭР.
3. Чем определяется судьба белка, синтезированного на связанной с мембраной рибосоме? Некоторые из этих белков экспортируются из клетки, тогда как другие предназначены для органелл внутри клетки. Кроме того, белки синтезированные шероховатым ЭР, обнаруживаются в качестве составной части плазматической и внутриклеточных мембран.
