29.6. Нуклеосома - первый уровень конденсации ДНК

Накручивание ДНК на нуклеосомную сердцевину обеспечивает конденсацию ДНК, так как уменьшает ее линейные размеры. Участок ДНК длиной 200 пар оснований имеет в растворе длину 680 А. В нуклеосоме это количество ДНК укладывается в частицу диаметром 100 А. Таким образом, плотность упаковки (степень конденсации) нуклеосомы составляет примерно 7. Сравнима ли эта величина со степенью конденсации ДНК в хромосоме? Метафазные хромосомы человека, которые находятся в сильно конденсированном состоянии, содержат 5,3 109 пар оснований, что соответствует контурной длине см. Эта ДНК упакована в 46 цилиндрических структур, общая длина которых составляет Таким образом, плотность упаковки ДНК в метафазных хромосомах равна приблизительно 104. В интерфазных ядрах, где хроматин находится в более дисперсном состоянии, плотность упаковки для ДНК составляет примерно 102-103. Очевидно, нуклеосома представляет собой лишь первый уровень конденсации ДНК.

Каков следующий уровень организации ДНК? Одна из возможностей состоит в том, что сами нуклеосомы укладываются в спираль. Например, предложена соленоидная модель хроматина диаметром 360 А с плотностью упаковки около 40 (рис. 29.9).

Рис. 29.9. Предполагаемая соленоидная модель хроматина. На один оборот спирали приходится шесть нуклеосом (показаны синим цветом). Двойная спираль ДНК (красная) намотана на каждую нуклеосому. [Finch J.T., Klug A., Proc. Nat. Acad. Sci., 73, 1900 (1976).]

Складывание таких соленоидов в петли может дать дополнительную конденсацию. По всей вероятности, в стабилизации структуры хромосомы высших порядков участвуют различные негистоновые белки. Например, в лишенных гистонов метафазных хромосомах выявляется центральный белковый остов, окруженный множеством очень длинных петель ДНК (рис. 29.10). По-видимому, эти петли ДНК закреплены на остове. Такая организация может иметь важное значение для передвижения хромосом в митозе и мейозе.