29.20. Три вида рибосомных РНК образуются в результате процессинга одного первичного транскрипта

Молекулы РНК, синтезируемые тремя РНК-полимеразами, называются первичными транскриптами. Эти новообразованные РНК в очень большой степени модифицируются в ядре, прежде чем они переходят в цитозоль в виде зрелых молекул рРНК, тРНК и мРНК. Образование рибосомных РНК из первичного транскрипта было изучено детально, лучше, чем процессинг каких-либо других видов РНК. Выше уже обсуждалось, что гены сгруппированы в единый кластер и этот кластер генов повторяется тандемно много раз. В ядрышках эта группа из трех генов транскрибируется РНК-полимеразой I и дает (рис. 29.30). Предшественник длиной подвергается ферментативной модификации и расщеплению и дает зрелые (рис. 29.31). Примерно 100 нуклеотидов метилируется, и почти все - по -гидроксиль-ной группе рибозных остатков. Высокоспецифические участки метилирования сохраняются в рРНК таких эволюционно далеких эукариот, как дрожжи и плодовая мушка. Кроме того, более 100 остатков уридина изомеризуются в остатки псевдоуридина. Во время созревания происходит ассоциация множества рибосомных белков с этими РНК и их предшественниками. Возможно, именно взаимодействие РНК с рибосомными белками делает определенные участки чувствительными к действию нуклеаз.