30.13. Геном реовируса состоит из десяти различных молекул двухцепочечной РНК
Реовирус, содержащий двухцепочечную РНК, поражает клетки млекопитающих и представляет третий тип вирусных генетических систем. Сердцевина вириона содержит десять различных двухцепочечных молекул ( ±) РНК, ассоциированных с белками. Проникнув в клетку-хозяина, вирион теряет наружную икосаэдрическую оболочку, состоящую из трех видов белков. Удаление этой оболочки активирует РНК-полимеразу, содержащуюся в сердцевине вириона. Эта РНК-зависимая полимераза полностью транскрибирует 10 молекул (+)РНК, так что образующиеся (+)мРНК имеют такую же длину, как фрагменты ге-
Рис. 30.23. Электронная микрофотография вируса везикулярного стоматита. (Williams R. С., Fisher Н. W., Electron Micrographic Atlas of Viruses, С. С. Thomas, 1974. Печатается с любезного разрешения издателя.)
Реовирус - вирус, содержащий двухцепочечную РНК, выделен из дыхательных путей и желудочно-кишечного тракта людей и других млекопитающих; насколько известно, он не вызывает заболевания. Приставка рео составлена из первых букв английских слов respiratory enteric orphan, что означает энтерореспираторный вирус-сирота (сирота, поскольку бродит «не пристроенный» ни к какой болезни).
Рис. 30.24. Электронная микрофотография реовируса. (Williams 
Печатается с любезного разрешения издателя.)
Рис. 30.25. Синтез мРНК в сердцевине реовируса. Молекулы мРНК выглядят нитями, отходящими от темных телец-сердцевин. [Bartlett N. М., Gillies S. G., Bullivant S., Bellamy A. R., J. Virol., 14, 324 (1974).]
нома. (±)РНК матрица транскрибируется асимметрично и консервативно, т.е. образуются только (+)РНК, а исходные (±)РНК разрушаются. В сердцевине вириона к 
-концам этих мРНК присоединяются «колпачки» под действием ферментов. Затем эти концы выходят через каналы в сердцевине (рис. 30.25). Следовательно, сердцевина - высокоорганизованная система синтеза мРНК. Каждая из этих десяти мРНК дает при трансляции один белок. Затем весь набор десяти (+)РНК соединяется с некоторыми вирусными белками и образует предшественник сердцевины («пре-кор»), в котором синтезируется десять (-)цепей.
Для чего геном реовируса разделен на фрагменты? Как уже было указано выше, вирусы животных не могут иметь полицистронных мРНК. Вирус полиомиелита решает эту проблему путем расщепления гигантского белка-предшественника, а вирус везикулярного стоматита транскрибирует РНК вириона в виде коротких мРНК, каждая из которых соответствует одному белку. Стратегия реовируса состоит в том, чтобы иметь отдельную «хромосому» для каждого синтезируемого белка.
Четвертый путь выражения генетической информации РНК-содержащих вирусов - использование ДНК-посредника, интегрирующей с геном клетки-хозяина. Это более сложная генетическая система, которую используют ретровирусы (РНК-содержащие опухолеродные вирусы). Мы обсудим ее ниже в этой главе (разд. 30.19).
