24.11. Кольцевые двухспиральные молекулы ДНК могут находиться в суперспирализованном состоянии
При превращении линейной двухцепочечной ДНК в замкнутую кольцевую молекулу она приобретает новое свойство. Джером Виноград (Jerome Vinograd) установил, что ось двойной спирали ДНК может сама быть закручена в суперспираль. Эта суперспираль может быть закручена в правую или в левую сторону (рис. 24.22). Термины «суперспирализованная», «сверхскрученная»,
Рис. 24.22. Схематическое изображение релаксированной (А) и супер-спирализованной (Б) ДНК.
«суперспиральная», «суперскручен-ная» и «сверхспиральная» - синонимы. Кольцевую ДНК, совершенно лишенную суперспиральных витков, называют релаксированной. Для того чтобы превратить релаксированную ДНК в суперспирализованную, необходимо затратить определенную энергию. Например, энергия, затрачиваемая на образование 15 суперспиральных витков в одной молекуле ДНК вируса 
контурная длина 
составляет около 100 ккал/моль. Энергия напряжения суперспирализованной ДНК (энергия суперспирализации) примерно пропорциональна квадрату числа суперспиральных витков.
Суперспирализация, по-видимому, выполняет две биологические функции. Во-первых, суперспирализованная ДНК имеет более компактную форму, чем релаксированная ДНК такой же длины (рис. 24.23). Суперспирализация может играть определенную роль в упаковке ДНК. Во-вторых, Суперспирализация может влиять на степень расплетания двойной спирали и, следовательно, на ее взаимодействия с другими молекулами. Точнее, отрицательная суперспирализация может приводить к раскручиванию двойной спирали. Интересно отметить, что почти все кольцевые молекулы ДНК, встречающиеся в природе, отрицательно суперспирализованы.
Важная характеристика замкнутой кольцевой ДНК - ее порядок зацепления L (от англ. linking). Число L указывает, сколько раз одна цепь пересекает другую цепь, если их спроецировать на плоскость. Число L должно быть целым. Кручение Т (от англ. twisting) и величина суперспирализации 
(от англ. writhe) связаны между собой уравнением
т.е. находятся в обратной зависимости.
Порядок зацепления - топологическая характеристика; она может изменяться, лишь когда в одну или в обе цепи кольцевой ДНК вносятся разрывы. Действительно, были выделены ферменты, которые каталитически изменяют величину 
Каталитическую активность таких топоизомераз легко выявить с помощью гель-электрофореза, так как суперспирализованная ДНК более компактна и поэтому имеет большую подвижность, чем релаксированная ДНК (рис. 24.24).
Рис. 24.23. Электронные микрофотографии митохондриальной ДНК: А - релаксированная кольцевая форма; 
суперспирализованная кольцевая форма. (Печатается с любезного разрешения д-ра David Clayton.)
